Bachelorarbeit, 2017
32 Seiten, Note: 2,3
I Abbildungsverzeichnis
1. Einleitung
2. Material und Methoden
2.1 Versuchstiere
2.2 Woher stammen die Tiere?
2.3 Tierhaltung
2.4 Wie wurden die Untersuchung durchgeführt?
2.5 Verwendete Programme
2.5.1 SimiMotion
2.5.2 SPSS
2.5.3 Photoshop
3. Ergebnisse
3.1 Verhalten in den verschiedenen Modi
3.1.1 Feeding Mode 1
3.1.2 Feeding Mode 2
3.1.3 Feeding Mode 3
3.1.4 Feeding Mode 4
3.2 Statistik
3.2.1 Kruskal-Wallis Test: Unterschiede zwischen den Individuen
3.2.2 Kruskal-Wallis Test: Unterschiede zwischen den Feeding Modes
4. Diskussion
5. Zusammenfassung
Literaturverzeichnis
II Danksagung
Abbildung 1 Verteilung von Triturus in Europa nach Inoviak 2012
Abbildung 2 Wassertank in dem die Versuchstiere aufgenommen wurden. A) Tank ohne Landzugang B) Tank mit Landzugang
Abbildung 3: Landmarks die bei der kinetischen Analyse für Triturus carnifex genutzt wurden;
Abbildung 4 Übersicht der der 4 verschiedenen Feeding Modes, zu sehen sind die einzelnen Phasen des Fangvorgangs, Die Beute ist mit einem schwarzen Pfeil gekennzeichnet
Der Landgang – der Übergang vom Wasser- zum Landleben - war der erste und bedeutendste Schritt in der terrestrischen Evolution der Tetrapoda. Der Übergang zum Land bedeutete für die frühen Tetrapoden eine Konfrontation mit völlig neuen Bedingungen.
Die Nahrungsaufnahme ist die erste Stufe der Ernährung. Sie spielt somit für den Übergang zum Landleben eine bedeutende Rolle. Mit dem Verlassen des aquatischen Milieus mussten neue Einrichtungen ausgebildet werden, die es den frühen Tetrapoden gestatteten auch in der neuen Umgebung die erforderlichen Nährstoffe aufzunehmen.
Die Dichte von Wasser ist mehr als 900-mal und die Viskosität ca. 80-mal so hoch wie die von Luft. Deshalb treiben aquatische Tiere in einem Medium, das wesentliche Zugkräfte auf Ihre Bewegungen erhebt. Aquatische Prädatoren müssen sich diese Zugkräfte zu nutzen machen um an Beute zu gelangen (De Vree and Gans 1994, Herrel, Van Wassenbergh et al. 2012)
Einer der bemerkenswertesten Effekte ist der Effekt der Gravitationskraft (Herrel, Van Wassenbergh et al. 2012). Im Wasser herrscht neben der Gravitationskraft noch die Auftriebskraft die entgegengesetzt der Gewichtskraft wirkt. Dadurch werden die Körper der Tiere im Wasser nicht so stark von der Gravitationskraft beeinflusst wie an Land. An Land ist das umgebende Medium Luft, die über eine wesentlich geringere Dichte und Viskosität verfügt als Wasser. Dadurch ist an Land so gut wie kein Auftrieb vorhanden und der Effekt der Gravitationskraft wirkt stärker als im Wasser. Übertragen bedeutet dies, dass ein Körper an Land mehr Kraft aufbringen muss um der Gewichtskraft entgegen zu wirken.
Mit dem Verlassen des Wassers kam auch das Problem der Austrocknung auf. Ohne das umgebende Wasser welches die Tiere permanent feucht gehalten hat musste ein effektiver Verdunstungsschutz entwickelt werden. Dieser musste die ersten Landläufer vor der nun direkt auf die Tiere einwirkenden UV-Strahlung schützen.
Eine der größten Herausforderungen des Landlebens war die Beschaffung von Nahrung. Im Wasser nutzen Fische und larvale Salamander das Saugschnappen. Die Nahrung wird über eine unidirektionale Route durch den Körper geführt. Aufgenommen wird diese durch die Mundöffnung. Das mit aufgenommene Wasser wird anschließend wieder über die Kiemen ins umgebende Medium entlassen. Bei wasserbewohnenden Tieren ohne Kiemen wie metamorphosierte Salamander ist der Fluss des Wassers bidirektional. In diesem Fall wird das zuvor aufgenommene Wasser durch einen kleine Spaltöffnung des Maules wieder freigegeben (LAUDER and SHAFFER 1986). An Land ist das umgebende Medium Luft, dessen Dichte und Viskosität deutlich geringer sind als die des Wassers. Diese Bedingungen verhindern einen Einsatz des Saugschnappens an Land. Damit der Vorgang funktionieren würde müsste er ca. 30-mal schneller ablaufen.
Heutzutage sind uns 3 verschiedene Erwerbsmethoden bekannt: Saugschnappen (suction feeding), Zungenprotraktion (tounge protraction) und Kiefergreifen (jaw prehension).
suction feeding:
Das Saugschnappen wird nur im Wasser verwendet, weil es von dessen Inkompressibilität abhängig ist. In den meisten Salamandern involviert es einen intraoralen Sog zum Beutefang. Dabei wird der Mund geöffnet während die Mundhöhle expandiert. Die Volumenerweiterung führt zum Druckabfall im Mundraum was wiederum zum Einsog über ein geöffnetes Maul führt. Die daraus resultierende Expansion kreiert einen Fall des bukkalen Druckes relativ zu dem Umgebungsdruck. Dadurch wird ein Strom erzeugt der Wasser und Beute in den Mund zieht. Die Kiemenöffnungen (nur bei Fischen und larvalen Salamandern) sind geschlossen. Einige aquatische Salamander haben für die Effizienz des suction feeding ein besonderes Merkmal, die Labialloben, entwickelt. Diese versiegeln die Mundöffnung seitlich und steigern so die Effizienz des Prozesses um 10% - 50%. Der Kopf wird während der Mundöffnung angehoben. Die Mundhöhle expandiert weiter bis der Mund geschlossen wird und der Kopf sinkt. Die Kiemenschlitze (sofern vorhanden) werden geöffnet bevor der Mund geschlossen ist und die Mundhöhle ihre maximale Expansion erreicht. Das Wasser wird durch Kompression der Mundhöhle über die offenen Kiemenschlitze oder die Mundöffnung vertrieben (Matthes 1934, Lauder and Shaffer 1985, Deban and Wake 2000, Deban 2003, Van Wassenbergh and Heiss 2016).
tounge protraction:
Die Zungenprotraktion wird von allen terrestrischen Salamandern und einigen aquatischen Salamandern genutzt, aber nur von post-metamorphen Tieren. Das Verhalten beinhaltet die Vorwärtsbewegung des Hyobranchialapparates, welcher die Zunge aus dem Mund treibt. Das Zungenpolster sitzt auf der Zungenspitze. Dieses Polster wird passiv von Ligamenten und Knorpeln geflippt (um ca. 180° gedreht). Die Zunge von terrestrischen Salamandern ist anders strukturiert als die von aquatischen Salamandern und besitzt eine Vielzahl klebriger Papillen, die die Adhäsion deutlich verbessern. Ähnliche Unterschiede treten bei saisonal Habitat wechselnden Molchen im jeweiligen Habitat auch auf. (Deban and Wake 2000, Deban 2003, Heiss, Handschuh et al. 2017).
jaw prehension:
Das Kiefergreifen wird sowohl beim aquatischen als auch beim terrestrischen Beutefang genutzt und findet gemeinsam mit einem Vorschnellen des gesamten Tieres oder lateralen Drehung des Kopfes um die Kiefer zur Beute zu bringen statt (Deban and Wake 2000).
Die Hypothese dieser Arbeit ist, dass sich die verschiedenen Beutefangmechanismen (aq_aqph = aquatisches Habitat in aquatischer Phase, aq_terrph = aquatisches Habitat in terrestrischer Phase, terr_aqph = terrestrisches Habitat in aquatischer Phase und terr_terrph = terrestrisches Habitat in terrestrischer Phase), im folgenden Text Feeding Modes genannt, signifikant voneinander unterscheiden. So wird z.B.: die Geschwindigkeit mit der Mundöffnung in terr_terrph mehr Zeit als in aq_aqph beanspruchen oder wie weit die Tiere ihre Mäuler in den aq_aqph und aq_terrph öffnen. Ich stelle diese Hypothese aus dem Grund auf, weil die physikalischen Anforderungen in den Medien Wasser und Luft vollkommen verschieden sind. Somit müssen die Tiere für beide Habitate eine sinnvolle Lösung gefunden haben um mit demselben Platz den sie für die Einrichtungen der Nahrungsaufnahme (Platz der Bukkalhöhle) zur Verfügung haben effizient Beute zu machen. Das Ziel der folgenden Arbeit ist es somit zu untersuchen ob die Feeding Modes deutliche Abweichungen voneinander zeigen und wie groß diese sind.
Zur Untersuchung der verschiedenen Nahrungsaufnahmemechanismen sind Molche hervorragende Versuchstiere. Einige besitzen einen biphasischen Lebenszyklus, der einen saisonbedingten Habitatwechsel mit einer aquatischen und einer terrestrischen Lebensweise einhergeht. Untersuchungen der Nahrungsaufnahme von Ichthyosaura alpestris (LAURENTI, 1768) und Lissotriton vulgaris (LINNAEUS, 1758) (Heiss, Aerts et al. 2013, Heiss, Aerts et al. 2015) zeigen bereits Auffälligkeiten in den Feeding Modes und können deshalb für Vergleiche mit der vorliegenden Arbeit genutzt werden.
Die verwendeten Tiere gehören zur Art Triturus carnifex (LAURENTI, 1768) auch bekannt als Italienischer Kammmolch bzw. Alpen-Kammmolch. Diese Art gehört zur Familie der Salamandridae (Echte Salamander) innerhalb der Ordnung der Caudata (Schwanzlurche).
Die durchschnittliche Körperlänge beträgt bei den Männchen 123mm und bei den Weibchen 127mm. Das größte bekannte Exemplar ist ein weibliches Individuum mit einer Gesamtlänge von 209mm, welches im Terrarium gehalten wurde. Die Körperoberseite ist hellbraungrau bis dunkelbraun gefärbt und mit großen schwarzen Flecken versehen. An der Kehle finden sich weiß getüpfelte Muster. Bauchseitig erscheinen die Tiere orangefarben mit schwarzgrauen Flecken. Weibchen und Jungtiere zeichnen sich meist durch ein weiteres Merkmal aus. Bei Ihnen findet sich ein auffälliger gelber Dorsalstreifen. (Thiesmeier, Kupfer et al. 2009)
Das namensgebende Merkmal ist der Rückenkamm der während der Paarungszeit bei den Männchen ausgebildet wird.
Der natürliche Lebensraum der Tiere erstreckt sich über Italien, große Teile Österreichs und südliche Teile der Schweiz. Darüber hinaus findet man Triturus carnifex auch in Ungarn, Slowenien und Kroatien (Thiesmeier, Kupfer et al. 2009).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
T. carnifex T. dobrogicus
T. macedonicus T. karelinii group
T. cristatus
Abbildung 1 Verteilung von Triturus in Europa nach Inoviak 2012
Die Abbildung zeigt die Verbreitung von Triturus nach (Ivanovic, Dzukic et al. 2012). Triturus carnifex ist in rosa dargestellt.
Durch seine weite Verbreitung ist das Beutespektrum des Kammmolches auch breit gefächert. Seine Ausdehnung auf einem großen geographischen Areal (siehe Abbildung 1) ermöglicht den Vertretern der Gattung Triturus auf die unterschiedlichsten Beutetiere zuzugreifen. Eine detaillierte Auflistung über die Nahrungspräferenz, die genau eine Art dieser Gattung betrifft, ist ohne exakte geographische Einordnung nicht möglich. Das ist deshalb so, weil die jeweiligen Arten von Beutetieren in unterschiedlicher Abundanz in den verschiedenen geographischen Regionen vorkommen können.
Nichts desto weniger kann eine Aussage zur allgemeinen Nahrungspräferenz getroffen werden. Zu der bevorzugten Beute der Gattung Triturus zählen die Larven und Puppen von Dipteren und Nematocera (Mücken) als wichtigste Nahrungsquellen, gefolgt von Larven der Plecoptera, Lepidoptera, Dytiscidae und Nematocera. Auch Copepoda, Oligochetae, Cladocera, Asellus, Ostraca, Gastropoda und Kaulquappen von Anuren wurden in den Mägen einiger Triturus gefunden (Avery 1968, Cicort-Lucaciu, David et al. 2007). In früheren Studien, die den Mageninhalt einiger Triturus-Populationen untersuchten, wurde festgestellt, dass es in der Nahrungspräferenz keine Unterschiede zwischen den Geschlechtern gibt. (Cicort-Lucaciu, David et al. 2007)
Die in dieser Studie verwendeten Tiere wurden im Rahmen einer Sammelgenehmigung für wissenschaftliche Untersuchungen im April 2011 (Aktenzeichen: RU5-BE-18/022-2011) in Niederösterreich gesammelt.
Es wurden insgesamt 20 Individuen (10 Molche 2011 und 10 Molche 2012) gefangen wovon in dieser Studie 3 adulte Individuen in 4 verschiedenen Feeding Modes (aq-aqph, terr-aqph, aq-terrph, terr-terrph) untersucht wurden.
In dieser Studie wurden die Individuen BB (männlich, 134mm), EE (weiblich, 175mm) und NN (weiblich, 149mm) verwendet. Die verbliebenen 17 Individuen konnten nicht für die Studie verwendet werden, da sie nicht bereit waren vor laufender Kamera zu fressen oder die Aufnahmen eine nicht ausreichende Qualität hatten. Das Alter der Tiere kann in Bezug auf eine Masterarbeit, bei der dieselben Tiere verwendet wurden, auf ca. 7 Jahre geschätzt werden (Schwarz 2016).
Die Tiere wurden in großen Tanks ((B) 140 x (H) 44 x (T) 40 cm) gehalten. Für die Aufnahmen wurden die Molche in einem kleineren Becken (Grundfläche, 12x30 cm, Höhe 20 cm) mit einem Wasserlevel von 15 cm und einem einfach zugänglichen Landabschnitt (siehe Abbildung 2) überführt.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2 Wassertank in dem die Versuchstiere aufgenommen wurden. A) Tank ohne Landzugang B) Tank mit Landzugang
Die Fütterung erfolgte zweimal pro Woche mit einer Auswahl von roten Mosquito-Larven (Chironomidae), Ofenfischchen (Thermobiodomestica) und Maden (Lucilia sp.). Die Haltung und die Experimente erfolgten nach den Richtlinien der Ethical Commission for Animal Experiments of the University of Antwerp (Code:2011-36).
Die Experimente wurden von Egon Heiss an der Universität Antwerpen durchgeführt und die Aufnahmen wurden zur Analyse für die vorliegende Bachelorarbeit zur Verfügung gestellt. Um die Feeding Modes aufzunehmen wurden die Tiere trainiert in einem kleinen Glasaquarium gefüttert zu werden (Grundfläche, 12x30 cm, Höhe 20 cm, siehe Abbildung 2), wo sie mit 2 digitalen High-Speed-Kameras (Redlake MotionsScopeM3 und Redlake Motion-Pro HR1000a; Redlake Digital Imaging Systems, IDT Vision, Tallahassee, FL, USA) in lateraler Ansicht mit einer Framerate von 250 Hz aufgenommen wurden.
Die Tiere wurden 4 Tage vor den Experimenten nicht mehr gefüttert, damit sie während der Versuchsreihen die Beute kooperativ fraßen und nicht ignorierten. Als Lichtquelle für die Videographie wurden 4 infrarot Scheinwerfer genutzt.
Um die Vergleichbarkeit der Nahrungsaufnahme, wie sie bei den Individuen beobachtet werden kann, zu erhöhen, und verzerrenden Effekten vorzubeugen (Deban 1997), wurden lebende Maden als standardisierte Beute verwendet. Maden wurden ebenfalls benutzt, weil sie eine natürliche Beute darstellen und alle Molche eine starke Reaktion auf diese zeigten und sie bereitwillig fraßen.
Vor der eigentlichen Analyse der Feeding Modes wurden die zur Verfügung stehenden Videodateien sorgfältig durchgeschaut. Um gute Ergebnisse zu ermöglichen, hatten die Aufnahmen wichtigen Kriterien zu genügen. Die Tiere mussten sich bei den Aufnahmen in einer möglichst lateralen Ausrichtung, relativ zur Kamera befinden, die Aufnahmen durften nicht allzu verschwommen sein und es mussten genügend Aufnahmen (mind. 5 pro Individuum) mit den ersten beiden Kriterien für jedes Individuum pro Feeding Mode vorhanden sein.
Die nach diesen Vorgaben sorgfältig ausgewählten Dateien wurden anschließend in das Programm SimiMotion (Version 9.2.2RC2) aufgenommen. Die verwendeten Variablen lauteten wie folgt: (1) d_mo (Dauer der Mundöffnung), (2) d_mc (Dauer der Mundschließung), (3) min1_mo (Minimum 1 der Mundöffnung), (4) max_mo (Maximum der Mundöffnung), (5) min2_mo (Minimum 2 der Mundöffnung), (6) v_mo (Geschwindigkeit der Mundöffnung), (7) v_mc (Geschwindigkeit der Mundschließung), (8) d_hd (Dauer der Hyoidabsenkung), (9) max_hd (Maximum der Hyoidabsenkung), (10) v_hd (Geschwindigkeit der Hyoidabsenkung), (11) d_he (Dauer der Kopferhebung), (12) max_he (Maximum der Kopferhebung), (13) v_he (Geschwindigkeit der Kopferhebung), (14) l_he (Strecke der Kopferhebung)).
Im nächsten Schritt mussten Landmarks (siehe Abbildung 3) gewählt und definiert werden. Diese wurden Anhand früherer Arbeiten (Vylder , Heiss, Aerts et al. 2013, Heiss, Aerts et al. 2015) gewählt, um einen eindeutigen Vergleich ziehen zu können
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3: Landmarks die bei der kinetischen Analyse für Triturus carnifex genutzt wurden;
(1) Oberkieferspitze, (2) Unterkieferspitze, (3) Kiefergelenk, (4) Hyoidspitze, (5) Referenzpunkt, (6) Beute, (7) Zungenspitze (nur bei genutzter Zunge), (8) Nacken
Das manuelle Tracking beschränkte sich auf die Manipulation der Beute. Frames ohne Landmarks konnten mit Hilfe der Autofüll-Funktion „Spline“ interpoliert werden.
Im Anschluss wurden die Landmarks mithilfe der Glättungsfunktion optisch geglättet. Zur Kontrolle der errechneten Landmarks wurde nach erfolgter Interpolierung und Glättung eine optische Nachkontrolle dieser Punkte mit der tatsächlichen Lage der Strukturen durchgeführt.
Um die Abweichung der gesetzten Punkte zur tatsächlichen Lage möglichst gering zu halten wurde das Autotracking Ergebnis manuell verbessert, bis es den gewünschten Anforderungen entsprach.
Die mithilfe von SimiMotion erfassten Daten wurden über die Exportieren-Funktion in Microsoft® Excel ® 2016 MSO (Version 16.0.8326.2107) übertragen. Es wurden 14 Variablen festgelegt mit denen im weiteren Verlauf die einzelnen Individuen und den verschiedenen Feeding Modes mehrere Tests (Homogenitätstest, Test auf Normalverteilung, Kruskal-Wallis Test) durchzuführen waren.
Um für jede Variable aussagekräftige Werte zu bekommen wurden aus den Rohdaten aller Variablen die Mittelwerte der einzelnen Individuen und der Feeding modes bestimmt.
Die Mittelwerte wurden in einer Tabelle zusammengetragen und anschließend für SPSS (IBM SPSS Statistics 23) umgewandelt und in dieses überführt.
In SPSS wurden die Individuen und Feeding modes den anderen Variablen gegenübergestellt. Die Werte wurden auf Normalverteilung und Homogenität geprüft. Um die Mittelwerte miteinander zu vergleichen wurde eine einfaktorielle ANOVA durchgeführt. Da aufgrund von fehlender Normalverteilung keine parametrischen Tests möglich waren, wurden Nicht-parametrische Tests mit den 2 unabhängigen Variablen Individuum und Feeding Mode durchgeführt.
Mithilfe von Adobe Photoshop CS2 wurden einige der zuvor aufgenommenen Bilddateien in der vorliegenden Arbeit zugeschnitten, zusammengefügt und beschriftet. Da einige der Bilder zu dunkel waren wurden sie mithilfe der Tonwertkorrektur-Funktion aufgehellt, damit die Konturen der Abbildungen besser zu sehen sind. Des Weiteren wurde eine Zeitleiste bei Abbildung 4 hinzugefügt um die Dauer der einzelnen Abschnitte zu verdeutlichen.
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