Masterarbeit, 2021
65 Seiten, Note: 1,3
Abkürzungsverzeichnis
Tabellen- und Abbildungsverzeichnis
Vorwort
1. Einleitung
2. Energiestoffwechsel
2.1 Anaerobe Energiegewinnung
2.2 Aerobe Energiegewinnung
2.3 Energielieferanten und deren Umsetzung
2.3.1 Fette
2.3.2 Kohlenhydrate
2.3.3 Citratzyklus und Atmungskette
3. Messmethoden
3.1 Rückschluss auf den Fettumsatz
3.1.1 Spirometrie
3.1.2 Der respiratorische Quotient
3.1.3 Störgrößen
3.2 Kalorienbestimmung
3.2.1 Bestimmung der Kalorien durch die Kalorimetrie
3.2.2 Berechnung der Kalorien mit Hilfe der Atemgase
3.2.3 Berechnung der Kalorien durch eine Fitness-Uhr
3.2.4 Berechnung der Kalorien durch die externe Leistung
4. Aktuelle Studienlage
5. Studie
5.1 Methodik
5.1.1 Probandenkollektiv
5.1.2 Nutzen-Risiko-Abwägung
5.1.3 Studiendesign
5.1.4 Messinstrumente und Variablen
5.1.5 Studienablauf und Belastungsprotokoll
5.1.6 Datenschutz und Datenmanagement
5.1.7 Datenauswertung
5.2 Deskriptive Statistik
5.3 Berechnung des Fettumsatzes
5.4 Hypothesenprüfende Ergebnisse
6. Diskussion
7. Fazit
Literaturverzeichnis
Anlagen mit Anlagenverzeichnis
Acetyl-CoA Aktivierte Essigsäure
ADP Adenosindiphosphat
AMP Adenosinmonophosphat
ATP Adenosintriphosphat
CCCLin Konkordanz-Korrelationskoeffizient nach Lin
CO2 Kohlenstoffdioxid
FADH2 hydrierte Form des Flavinadenindinucleotids
H2O Wasser
kcal Kilokalorien
kJ Kilojoule
M Mittelwert
MET Metabolisches Äquivalent
NADH Nikotinamid-Adenin-Dinucleotid-Hydrid
O2 Sauerstoff
P Leistung
RER Respiratory Exchange Rate
RQ Respiratorische Quotient
SD Standardabweichung
t Zeit
VCO2 Kohlenstoffdioxidabgabe
VO2 Sauerstoffaufnahme
VO2max Maximale Sauerstoffaufnahme
W Arbeit
Abbildung 1. Bildung und Verbrauch von Adenosintriphosphat
Abbildung 2. Energielieferanten und deren aerobe Umsetzung
Abbildung 3. Verhältnis von oxidierten Fettsäuren zu Glukose in Abhängigkeit des RQs
Abbildung 4. Herzfrequenzverlauf im 10-minütigen Messzeitraum auf dem Ergometer mit 1 Watt/kg Körpergewicht, Proband
Abbildung 5. Verlauf der VO2 und VCO2 während der verschiedenen Phasen der Messung, Proband
Abbildung 6. Aufgereinigter Verlauf der VO2 und VCO2 während der verschiedenen Phasen der Messung, Proband
Abbildung 7. X-Y-Diagramm/ Korrelations-Plot der Kalorienangaben verschiedener Messmethoden
Abbildung 8. Bland-Altman-Plot der Kalorienberechnung durch die Atemgase und die externe Leistung für den zehn-minütigen Messzeitraum im aeroben Bereich
Abbildung 9. Bland-Altman-Plot der Kalorienberechnung durch die Sportuhr Polar V800 und die Atemgase für den zehn-minütigen Messzeitraum im aeroben Bereich
Abbildung 10. Bland-Altman-Plot der Kalorienberechnung durch die Sportuhr Polar V800 und die externe Leistung für den zehn-minütigen Messzeitraum im aeroben Bereich
Tabelle 1 RQ je Anteil der Energielieferanten
Tabelle 2 Gesamtkalorien der unterschiedlichen Versuchspersonen während der 10-minütigen Belastungsphase mit der individuellen getretenen Last (1 Watt pro kg Körpergewicht) und verschiedenen Messmethoden
Tabelle 3 Pearson Korrelationen der verschiedenen Messmethoden
Der Erhalt von Gesundheit ist für viele Menschen der Gesellschaft ein relevantes Thema, dennoch wird das quantitative Messen der Gewichtsreduktion durch körperliche Aktivitäten nur selten thematisiert. Im Zeitalter der Digitalisierung wird in diesem Kontext häufig lediglich auf die Kalorienangaben, insbesondere von Fitness-Uhren, gesetzt. Um das Thema Stoffwechsel jedoch weiter in den Mittelpunkt zu rücken, ist das Ziel der vorliegenden Masterarbeit, den Fettumsatz in der Muskelzelle bei körperlicher Aktivität durch Atemgase abzuschätzen und die Qualität dieser Rückschlüsse zu prüfen. Hierfür wurden spiroergometrische Messungen an acht gesunden Probanden durchgeführt und bekannte stöchiometrische Gleichungen für den Abbau von Nährstoffen hinzugezogen. Für eine ganzheitliche Bewertung wurden zusätzlich die Gesamtkalorien mit Hilfe der gemessenen Atemgase berechnet und mit den Angaben einer Fitness-Uhr (Polar V800) bzw. den errechneten Werten durch die externe Leistung bei einem ergometerbasierten Test verglichen. Zur rechnerischen Überprüfung der Methodenkonkordanz diente Lin’s Konkordanz-Korrelationskoeffizient.
Die empirische Analyse zeigt, dass der Fettumsatz aufgrund von komplexen Wechselwirkungen verschiedener Körperprozesse, wie dem Puffersystem des Blutes und einer nicht klaren Trennung von Energiegewinnungswegen, nicht präzise ermittelt werden kann. Entgegen der Annahme unterschiedlicher physiologischer Erklärungsansätze, stimmen außerdem die Ergebnisse der Messmethoden zur Kalorienbestimmung nicht allumfassend überein. Es sollte sich daher kritisch mit den Algorithmen von Fitness-Uhren auseinandergesetzt, Anwendungsfelder überdacht und Abweichungen von Messmethoden berücksichtigt werden.
Maintaining health is a relevant topic for many people in modern societies. This subject is often closely related to achieving and maintaining a certain “ideal” body weight. Nevertheless, the quantitative measurement of weight reduction through physical activity is hardly addressed comprehensively. In the age of digitalization, people often rely on calorie data in this context, which are increasingly collected by a fitness watch.
In contrast, to focus more on the topic of metabolism, the aim of this master thesis was to estimate the fat turnover in a muscle cell during physical activity by evaluating respiratory gases and to test the quality of these conclusions. For this purpose, spiroergometric measurements were performed on eight healthy subjects and known stoichiometric equations for the breakdown of nutrients were used. For a holistic approach, total calories were also calculated using the measured respiratory gases and the results were compared with the data from a fitness tracker (Polar V800) or the calculated values using external power in an ergometer-based test. Lin's (1989) concordance correlation coefficient was used for computational verification of method concordance.
Empirical analysis shows that fat turnover cannot be accurately determined due to complex interactions of different body processes, such as the storage of carbon dioxide in the blood and an unclear separation of energy production pathways. Contrary to the assumption of various physiological explanations, the results of the measurement methods for calorie determination do not match universally. Therefore, the algorithms of fitness trackers should be examined critically, fields of application must be reconsidered, and deviations from measurement methods have to be taken into account.
Als Sportlerin war es für mich schon immer ein Thema, welche Nährstoffe mein Körper benötigt, um leistungsfähig zu sein. Während sich früher vorwiegend Sportler*innen mit diesem Thema auseinandersetzten, ist es heute Bestandteil einer breiten Masse der Gesellschaft geworden. Fitness-Uhren sind mittlerweile für wenig Geld zu erwerben und werden von vielen auch für die Reduktion ihres Körpergewichts verwendet. Doch erst durch eine genauere Auseinandersetzung mit dem Thema Stoffwechsel und Ernährung, lernt man die Hintergründe von Kalorien kennen und versteht deren Zusammenhang zur Metabolisierung bestimmter Nährstoffe. Die Gesellschaft wirft mit dem Begriff der Kalorie um sich, ohne greifbar und bewusst zu verstehen, was damit einhergeht. Nachdem ich mich dazu entschlossen habe, dieses Thema in meiner Abschlussarbeit aufzugreifen, beschäftigte auch ich mich intensiver mit den Hintergründen und erarbeitete mir das Verständnis komplexerer Körperprozesse. Ich möchte hiermit die Möglichkeit nutzen, mich bei meinem Umfeld zu bedanken, welches durch Diskussionen und mit oft kritischem Feedback für weiteren Input der Arbeit gesorgt hat. Außerdem gilt mein Dank allen Probanden der Studie, die das Fundament der neuen Erkenntnisse gebildet haben und natürlich meinem Betreuer Herrn Professor Markus G. und der Laborleitung Doktor Maria M., ohne die das Projekt nicht stattfinden hätte können.
Die Prävalenz von Übergewicht und Adipositas erfährt seit den letzten Jahrzenten weltweit ein stetiges Wachstum. Die Auswertungen der Studie „Gesundheit in Deutschland aktuell 2014“ (GEDA 2014/2015-EHIS) zeigen, dass in Deutschland 54 Prozent der Erwachsenen übergewichtig sind (Body-Mass-Index über 25 kg/m2). Von Adipositas (Body-Mass-Index über 30 kg/m2) sind rund 18 Prozent betroffen (Schienkiewitz et al., 2017). Die damit einhergehenden Folgeerkrankungen sind unumstritten. So steht Übergewicht unter anderem mit dem Diabetes mellitus Typ-2, einer erhöhten Inzidenz von Tumorerkrankungen und einem hohen kardiovaskulären Risiko in Verbindung (Dieterle & Landgraf, 2006). Infolgedessen sind auch Politik und Versicherungsträger auf diese Problematik aufmerksam geworden. Evidenzbasierte multimodale Behandlungsmethoden sollen, auf Grundlage von Ernährungsumstellungen (Energierestriktion) und Bewegungstherapien (Bewegungssteigerung), den Entwicklungen entgegenwirken (Weck et al., 2012). Nicht zuletzt die Werbeindustrie suggeriert durch die Vermarktung von Fitness-Uhren, die Relevanz eines gesunden und aktiven Lebensstils. Selbstmonitoring und die damit einhergehende Analyse des Kalorienverbrauchs, werden mittlerweile bereits von einigen Krankenkassen durch Zuschüsse für Fitness-Tracker und Co. unterstützt (Bohnet-Joschko & Pilgrim, 2018). Dies verdeutlicht, wie viel Potential dem Wissen über die verbrauchten Kalorien zugesprochen wird. Möchte man den Kalorienverbrauch möglichst exakt im Labor bestimmen, muss mit der direkten Kalorimetrie eine aufwendige Methode herangezogen werden. Doch eigentlich steht bei der Gewichtsreduktion primär eine Reduktion der Körperfettmasse im Fokus (Tegtbur, 2000). Infolgedessen stellt sich die Frage, ob bei erhöhter körperlicher Aktivität direkt der Fettumsatz in der Muskelzelle abgeschätzt werden kann.
Bei körperlicher Aktivität wird Kohlenstoffdioxid (CO2) gebildet, um den universellen Energieträger Adenosintriphosphat (ATP) zu generieren (Saal, 2020). Der Kohlenstoff kann dabei lediglich respiratorisch über die Ausatemluft eliminiert werden (Christen et al., 2016). Aus diesem Grund soll die wissenschaftliche Arbeit, auf Basis der aktuellen Forschungserkenntnisse, kritisch untersuchen, ob durch das abgeatmete CO2 ein Rückschluss auf die oxidierte Fettmenge in der Muskelzelle getroffen werden kann. In diesem Kontext soll geklärt werden, inwieweit Verzerrungen durch andere Faktoren gegeben sein könnten. Diesbezüglich sollen beispielsweise der Einfluss einer unklaren Trennung des Metabolismus verschiedener Substrate und der Effekt des Blutpuffers abgeschätzt werden.
Für eine umfassende Schlussfolgerung erfolgt mit Hilfe der Atemgasanalyse zusätzlich die Berechnung des Gesamtenergieverbrauchs. Damit kann diese Methode mit den ermittelten Kilokalorien durch eine Fitness-Uhr bzw. die erbrachte Leistung auf einem Ergometer verglichen werden. Es wird angenommen, dass die Messwerte der drei Methoden übereinstimmen. Die Pilotstudie dient durch ihren geringeren zeitlichen Rahmen der Tauglichkeitsprüfung der Hypothesen.
Werden die Annahmen bestätigt, kann auf Grundlage dieser Untersuchung eine umfangreiche Studie durchgeführt werden. Die Analyse und eine kritische Diskussion, sollen den Mittelpunkt der wissenschaftlichen Arbeit darstellen. Insgesamt soll sie dazu beitragen, den Massenumsatz besser zu verstehen sowie zukünftige Methoden zur Abschätzung der metabolisierten Substratmenge zu optimieren. Außerdem können die Erkenntnisse für Personen der Sportwissenschaft und des Gesundheitswesens unterstützend wirken. Damit kann eine kritische Auseinandersetzung mit den verschiedenen Einflüssen von Körperprozessen stattfinden und weitere Forschung angeregt werden.
Jeder Organismus ist auf Energie angewiesen, um komplexe Strukturen und Prozesse des Körpers aufrecht zu erhalten (Haber & Lercher, 2007). Auch für die Muskelkontraktion bei körperlichen Aktivitäten muss diese bereitgestellt werden. Das geschieht in Form des Energieträgers ATP, der anschließend in mechanische und thermische Energie umgewandelt wird (Schaal et al., 2016). Zwar verfügt der Mensch über einen ATP-Speicher im Muskel, jedoch ist die Menge lediglich für wenige Sekunden ausreichend. Aus diesem Grund muss ATP resynthetisiert werden (Gründer & Schlüter, 2019). Hierfür gibt es unterschiedliche Möglichkeiten, die in Abbildung 1 dargestellt sind und nachfolgend näher beschrieben werden. Differenziert wird hierbei vor allem über die Energieflussrate und die Kapazität (Hanakam, & Ferrauti, 2020). Daher sind die Intensität und die Dauer der Belastung bei der Wahl der Energiegewinnungswege von großer Bedeutung.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 1. Bildung und Verbrauch von Adenosintriphosphat (adaptiert nach Leitzmann & Mang, 2009).
Durch Kreatinphosphat aus der Muskelzelle kann im Zytosol sehr schnell Adenosindiphosphat (ADP) zu ATP phosphoryliert werden.
Kreatinphosphat + ADP à Kreatin + ATP (anaerob alaktazid)
Dieser Weg zeichnet sich durch eine hohe Energieflussrate aus und zählt zur anaerob-alaktaziden Energiegewinnung. Die Menge ist jedoch stark begrenzt, weshalb darüber nur für kurze Zeit Energie bereitgestellt werden kann (Gründer & Schlüter, 2019).
Über den anaeroben Glukoseabbau (Glykolyse) im Zytosol, auch anaerob-laktazide Energiegewinnung genannt, kann die weitere Energieversorgung kurzfristig und schnell gewährleistet werden. Hierbei wird Glukose nicht vollständig zu Wasser (H20) und CO2 abgebaut. Stattdessen entsteht eine hohe Konzentration an Pyruvat. Da dieses mit Laktat im Gleichgewicht liegen sollte, wird Pyruvat teilweise in Laktat umgewandelt.
Glukose + 2 ADP + 2 Pi à Laktat + 2 ATP (anaerob laktazid)
Zusammenfassend wird deutlich, dass anaerobe Energiegewinnungswege eine hohe Energieflussrate aufweisen und daher als schnell gelten. Außerdem benötigen sie keinen Sauerstoff (O2). Auf der anderen Seite ist die Kapazität von Kreatinphosphat stark begrenzt und auch der unvollständige Glukoseabbau zeichnet sich durch einen hohen Substratverbrauch aus (Gründer & Schlüter, 2019).
Der aerobe Energiegewinnungsweg beinhaltet sowohl den Abbau von Fetten als auch jenen von Kohlenhydraten (aerobe Glykolyse). Beide Wege setzen O2 voraus, wobei der Kohlenhydratabbau einen höheren Energiegewinn pro Liter O2 aufweist (Gründer & Schlüter, 2019). In Ruhephasen ist der Skelettmuskel mit ca. 18 Prozent nur geringfügig am O2-Verbrauch des Körpers beteiligt. Bei körperlicher Aktivität kann dieser Anteil jedoch auf bis zu 90 Prozent ansteigen (Schmidt, 2003).
Bei der aeroben Glykolyse aus den Reserven, wird zunächst das Muskelglykogen verwendet. Anschließend (nach ca. zehn Minuten) stellt auch die Leber durch den Abbau von Glykogen Glukose bereit (Gründer & Schlüter, 2019).
Glukose (C6H12O6) + 6 O2 + 32 ADP + 32 Pi à 6 H2O + 6 CO2 + 32 ATP
Durchläuft ein Glukosemolekül alle beschriebenen Prozesse und wird damit vollständig oxidiert, können bis zu 32 ATP gewonnen werden. Der Wirkungsgrad des gesamten Prozesses liegt bei ca. 30 Prozent (Müller-Esterl, 2018).
Nimmt die Dauer der Belastung weiter zu, steigt die Relevanz des Abbaus von Fetten (Horn et al., 2009). Da Laktat den Fettstoffwechsel hemmt, ist dieser vor allem bei niedriger Intensität von großer Bedeutung. Aus diesem Grund wird davon ausgegangen, dass eine optimale Fettverbrennung bei 70-80 Prozent der maximalen Herzfrequenz erreicht wird (Gründer & Schlüter, 2019).
Palmitinsäure (C16H32O2) + 23 O2 + 129 ADP + 106 Pi à 16 H2O + 16 CO2 + 129 ATP
Bei den Fetten ist das Verhältnis von Kohlenstoff und Wasserstoff etwa vergleichbar zu den Kohlenhydraten, jedoch enthalten sie wesentlich weniger Sauerstoffatome. Dies zeigt auch die hier dargestellte Beispielfettsäure Palmitinsäure. Aus diesem Grund muss vermehrt O2 eingeatmet werden (Swinburn, & Ravussin, 1994; Müller et al., 2015; Holzner & Holzner, 2018).
Da in der Studie dieser wissenschaftlichen Arbeit die aerobe Energiegewinnung fokussiert wird, soll für das Verständnis im Folgenden der Aufbau der hier zugrundeliegenden Substrate näher erläutert werden.
Fette sind Ester verschieden langkettiger Fettsäuren (unterschiedliche Anzahl an Kohlenstoffatomen) und dem Alkohol Glycerin (Matissek & Hahn, 2019). Triacylglyceride der Nahrung stellen die Hauptquelle der Fettsäuren dar. Sie können in den Adipozyten gespeichert und je nach Bedarf verstoffwechselt werden (Müller-Esterl, 2018). Bei körperlicher Aktivität erfolgt zunächst eine Aktivierung des sympathischen Nervensystems. Das dabei freigesetzte Adrenalin fördert über die Bindung an die Adrenorezeptoren des Fettgewebes die Lipolyse, das heißt den Abbau von Fetten. Die Lipasen können jedoch auch durch zahlreiche andere Hormone, wie Glukagon, Vasopressin oder Kortikotropin, stimuliert werden. (Knechtle et al., 2000). Nach ihrer Aktivierung spalten sie die Fettsäuren von dem Glycerinmolekül (Hydrolyse) (Matissek & Hahn, 2019). Durch zwei Reaktionen wird das Glycerin zu Dihydroxyacetonphosphat, welches anschließend in den Glukosestoffwechsel (Glykolyse) eingeschleust wird. Die Fettsäuren werden hingegen zunächst aktiviert, indem sie an Coenzym A gebunden werden. Im Nachgang erfolgt eine Übertragung auf das Trägermolekül Carnithin, sodass sie in die Mitochondrien-Matrix transportiert werden können. Dort erfolgt die β-Oxidation, welche die aktivierten Fettsäuren sukzessiv durch eine wiederholte Abfolge von vier Reaktionsschritten abbaut. Die so entstandene aktivierte Essigsäure (Acetyl-CoA) wird daraufhin in den Citratzyklus eingespeist. Die Reduktionsäquivalente FADH2 (hydrierte Form des Flavinadenindinucleotids) und NADH (Nikotinamid-Adenin-Dinucleotid-Hydrid) werden hingegen in der Atmungskette für die ATP-Synthese genutzt (Müller-Esterl, 2018).
Kohlenhydrate sind polymere Verbindungen. Obwohl mittlerweile Ausnahmen bekannt sind, gilt im Allgemeinen folgende Summenformel: CnH2nOn.
Aufgrund der Struktur wurden sie in verschiedene Gruppen eingeteilt:
- Monosaccharide
- Di-, Tri- und Oligosaccharide
- Polysaccharide
Monosaccharide (Einfachzucker) gelten als Grundbausteine der Kohlenhydrate und können über glykosidische Verbindungen Oligosaccharide (Mehrfachzucker) oder Polysaccharide (Vielfachzucker) bilden (Matissek & Hahn, 2019). Die durch Nahrung aufgenommenen Kohlenhydrate werden entweder gespalten oder gespeichert. Das Reservekohlenhydrat Glykogen wird dabei in der Leber oder dem Muskel eingelagert. Dies sorgt dafür, dass Zellen unabhängig von externer Energiezufuhr funktionsfähig sind (Löffler, 1994). Die Glykogen-Phosphorylase im Zytosol ist für die Spaltung der glykosidische Bindung verantwortlich. Dieser Vorgang wird allosterisch durch AMP (Adenosinmonophosphat), als Indikator eines Energiedefizits, reguliert. Anschließend erfolgt die Umwandlung von Glukose-1-Phosphat in Glukose-6-Phosphat durch die Phosphoglucomutase. Dieses kann daraufhin in den Glykolyseweg eingeschleust oder durch Abspaltung des Phosphatrests zu Glukose umgewandelt werden (Löffler, 1994).
Die Glykolyse ist ein kataboler Stoffwechselweg im Zytosol mit Beteiligung verschiedener enzymatischer Vorgänge. Um den Glykolyseweg regulieren zu können, sorgt eine hohe ATP-Konzentration für die allosterische Hemmung eines wichtigen beteiligten Enzyms (Phosphofructokinase). Das Endprodukt der Glykolyse ist unter anderem Pyruvat, das Anion der Brenztraubensäure (Löffler, 1994). Ein Glukosemolekül wird dabei in zwei Pyruvatmoleküle gespalten. Außerdem werden netto zwei ATP und zwei NADH gebildet.
Summiert man alle zehn Reaktionen der Glykolyse, ergibt sich folgende Nettoreaktion (Müller-Esterl, 2018):
Glukose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi à 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Anschließend erfolgt ein Import des Pyruvats in die Mitochondrien (Horn et al., 2009). Durch Abspaltung von CO2 und der Bildung von Reduktionsäquivalenten durch den Pyruvatdehydrogenasekomplex, entsteht dort Acetyl-CoA (Dickhuth & Badtke, 2010). Der Prozess wird oxidative Decarboxylierung genannt (Horn et al., 2009).
Pyruvat + CoA-SH + NAD+ à Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+
Das Acetyl-CoA wird in den Citratzyklus eingeschleust. Das NADH, das durch diese Reaktion entstanden ist, sowie jenes aus der Glykolyse, werden hingegen in der darauffolgenden Atmungskette genutzt (Müller-Esterl, 2018).
Abbildung 2 zeigt in vereinfachter Form die verschiedenen Prozesse der Umsetzung unterschiedlicher Energielieferanten. Die Grundnahrungsstoffe Fett und Kohlenhydrat durchlaufen dabei wie zuvor beschrieben Umbauprozesse, sodass aus Fetten Fettsäuren und Glycerin bzw. aus Kohlenhydraten Glukose gewonnen wird. Das entstandene zentrale Abbauprodukt Acetyl-CoA wird daraufhin in den Citratzyklus eingeschleust. Der Citratzyklus, der auch Krebs-Zyklus genannt wird, ist ein zyklischer Stoffwechselprozess aus acht Einzelschritten in der Matrix des Mitochondriums. Dabei wird Acetyl-CoA vollständig zu CO2 abgebaut. Durch einige der Oxidationsreaktionen während des Citratzyklus wird Energie in Form der Reduktionsäquivalente NADH + H+ und FADH2 gespeichert. Zusammen mit dem NADH der Glykolyse werden sie als Elektronenüberträger in der anschließenden oxidativen Phosphorylierung der Atmungskette zur Synthese von ATP genutzt. Außerdem entsteht bei der Substratkettenphosphorylierung im Citratzyklus GTP, welches ebenfalls zu ATP umgewandelt werden kann (Püschel et al., 2019).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2. Energielieferanten und deren aerobe Umsetzung (eigene Darstellung).
Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi +2 H2O à 2 CO2 + CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP
Die Atmungskette, auch Elektronentransportkette genannt, beinhaltet eine Reihe von Redoxreaktionen. Am Ende dieser Kaskade ist der vollständige Abbau zu CO2 und H2O abgeschlossen (Müller-Esterl, 2018). Das entstandene CO2 wird über die Lunge eliminiert (Jungermann & Möhler, 1980).
Für den Rückschluss auf die umgesetzte Menge eines Substrates bzw. die Gesamtkalorien gibt es unterschiedliche Möglichkeiten.
Um herauszufinden, ob über Atemgase die umgesetzte Masse an Fetten berechnet werden kann, werden nicht nur die oben dargestellten theoretischen Grundlagen des Stoffwechsels benötigt. Es bedarf verschiedener Parameter, deren Erhebung im Folgenden näher beschrieben werden sollen. Um die Studienergebnisse später einordnen zu können, sollen außerdem die wichtigsten Funktionsprinzipien der Messmethoden dargestellt werden.
Spiroergometrie setzt sich aus „Spiro“ (Atmung), „ergo“ (Arbeit) und „metrie“ (Messen) zusammen. Es beschreibt also eine Untersuchungsmethode zur Messung der Atmung (Atemvolumen und Atemgaszusammensetzung) bei einer bestimmten Belastung (Kroidl et al., 2015). Während in der Leistungsdiagnostik vorwiegend sportartspezifische Testsituationen herangezogen werden, sind für medizinische Fragestellungen, aufgrund der Standardisierung, meist Fahrrad- oder Laufband-Spiroergometrien üblich (Mooren et al., 2018). Um eine Leistung erbringen zu können, ist ein Zusammenspiel von Herz-Kreislauf, Muskulatur, Stoffwechsel und Atmung notwendig. Fluss (l/s), Volumen (l/min), Gaskonzentration und Leistung (Watt) werden als originäre Werte gemessen. Die Kohlenstoffdioxidabgabe (VCO2) und Sauerstoffaufnahme (VO2) werden hingegen aus Volumen und Konzentration abgeleitet. Die Volumenwerte werden dabei mit Hilfe der exspiratorischen Gaskonzentration berechnet. Die inspiratorischen Gaskonzentrationen sind durch die Zusammensetzung der Umgebungsluft bekannt (Kroidl et al., 2015).
Die VO2 ist hierbei die Menge an O2, die der Körper aus der eingeatmeten Luft pro Zeiteinheit aufnimmt.
VO2 = (O2 Einatmung – O2 Ausatmung) · Atemminutenvolumen (l/min bzw. ml/min)
Die VCO2 wird äquivalent berechnet und bezeichnet die Menge an CO2, welche in einem bestimmten Zeitintervall vom Körper abgegeben wird (Mooren et al., 2018).
VCO2 = (CO2 Einatmung – CO2 Ausatmung) · Atemminutenvolumen (l/min bzw. ml/min)
Die Messung der Kohlenstoffdioxidkonzentration erfolgt meist über eine Infrarotabsorption. CO2 absorbiert dabei infrarotes Licht in einem charakteristischen Wellenlängenbereich. Aus der Absorptionsstärke kann daraufhin die Konzentration des CO2s bestimmt werden. Bei der Sauerstoffkonzentration wird das Prinzip der galvanischen Zelle angewendet. Der Sauerstoff löst dabei eine Oxidationsreaktion aus und sorgt damit für die Freisetzung von Elektronen. Die Menge dieser Elektronen ist linear zur Konzentration des O2s und kann als elektrische Spannung gemessen werden (Kroidl et al., 2015).
Der respiratorische Quotient (RQ) gibt Aufschluss darüber, welche Nährstoffe vorwiegend verstoffwechselt werden. Er beschreibt das Verhältnis zwischen dem eliminierten CO2 und dem aufgenommenen O2 (Eckert, 2002).
RQ = VCO2/VO2
Betrachtet man die Oxidationsgleichung von Glukose, fällt auf, dass die Gesamte Sauerstoffmenge für die Oxidation des Kohlenstoffs zu CO2 verwendet wird. Damit werden je Mol Glukose sehs Mol O2 verbraucht, sowie sechs Mol CO2 produziert. Dies führt bei Kohlenhydraten zu einem RQ von eins (Abdolvahab-Emminger, & Benz, 2005).
Glukose (C6H12O6) + 6 O2 + 32 ADP + 32 Pi à 6 H2O + 6 CO2 + 32 ATP
Im Verhältnis zur Wasserstoffmenge enthalten Fettsäuren hingegen weniger O2, als dies bei Glukose der Fall ist. Der Sauerstoff wird in diesem Kontext also zusätzlich für die Oxidation des Wasserstoffs benötigt. Bei einer typischen Fettsäure, wie der Palmitinsäure, werden für die Oxidation eines Moleküls daher 23 Mol O2 verbraucht sowie 16 Mol CO2 erzeugt, was wiederum zu einem RQ von 0,7 führt (Schmidt, 2003).
Palmitinsäure + 23 O2 + 129 ADP + 129 Pi à 16 H2O + 16 CO2 + 129 ATP
Tabelle 1 zeigt den RQ je nach Anteil der verschiedenen Substrate an der Energiegewinnung. Wie in den meisten wissenschaftlichen Quellen üblich, werden im Rahmen dieser Arbeit die Proteine nach dem Prinzip des „non-protein-RQ“ vernachlässigt (Eston & Reilly, 2003). Während der RQ für eine 100-prozentige Energiebereitstellung durch Fette bei 0,7 bzw. durch Kohlenhydrate bei eins liegt, zeigt er ab einem Wert größer eins den Übertritt der aerob-anaeroben-Schwelle an. Dies bedeutet, dass mehr CO2 abgeatmet als O2 aufgenommen wird. Die Ursache liegt dabei nicht in einer weiteren Veränderung der Substratanteile, sondern in einer Kompensation der Übersäuerung des Organismus (Rost & Bjarnason-Wehrens, 2005). Die zugrundeliegenden Prozesse des Puffersystems werden in den nächsten Kapiteln dieser Arbeit näher thematisiert.
Tabelle 1
RQ je Anteil der Energielieferanten (adaptiert nach Schaal et al., 2016).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
In der wissenschaftlichen Literatur schwanken die Zahlen geringfügig. Aus diesem Grund wird für die vereinfachte Darstellung Abbildung 3, als Grundlage der Anteilsberechnungen der Substrate, herangezogen. In der genannten Abbildung ist das Verhältnis von oxidierten Fettsäuren zur Glukose in Abhängigkeit des RQs dargestellt. Durch die Linearität können, mit Hilfe der stöchiometrischen Gleichungen, die Anteile der Substrate sowie deren umgesetzte Menge bzw. die entsprechenden Kalorien berechnet werden.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3. Verhältnis von oxidierten Fettsäuren (gelb) zu Glukose (blau) in Abhängigkeit des RQs (adaptiert nach Heinen, o. D.).
Möchte man durch die Atemgase auf den Fettumsatz schließen, sind verschiedene Verzerrungen denkbar, die zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können.
Trennung der Energiegewinnungswege
Da die Bestimmung der Substratanteile an der Energiegewinnung durch den RQ oft lediglich auf die Nutzung von Glukose und Fetten beschränkt wird, muss ausgeschlossen werden, dass während spiroergometrischer Messungen Eiweiße oder Alkohole als Energieträger zur physiologischen Energiegewinnung eingesetzt werden. Dies kann durch den Verzicht von Alkohol vor einer Untersuchung und den Konsum ausreichender Mahlzeiten bzw. spezifischer Nahrungsmittelzusammensetzungen im Voraus gesteuert werden. Würde man den Abbau von Proteinen miteinbeziehen wollen, müsste man die Ausscheidung von Stickstoff im Harn bestimmen (Kraut et al., 1981). In diesem Kontext muss jedoch auch beachtet werden, dass über den RQ zwar herausgefunden werden kann, welcher Energiegewinnungsweg dominiert. Klar zu trennen sind die unterschiedlichen Stoffwechselwege jedoch nicht. Bei bestimmten Voraussetzungen kann der RQ auch Werte unter 0,7 oder über eins annehmen. Dies kann auf eine Hyperventilation, kohlenhydratreiche Ernährung oder eine Nahrungskarenz mit Ketogenese oder Gluconeogenese zurückzuführen sein (MacArdle et al., 1996). Außerdem ist die Voraussetzung der Linearität des RQ-Anstiegs, wie sie in Abbildung 3 dargestellt ist, immer noch stark umstritten (Giesen, 2003). In diesen Zusammenhang wird deutlich, dass viele Faktoren den RQ beeinflussen und damit eine klare Trennung der Energiegewinnungswege beeinträchtigen.
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