Masterarbeit, 2008
118 Seiten, Note: 1,5
1 Einleitung
2 Der Schaderreger
2.1 Klassi zierung
2.2 Biologie
2.2.1 Saphrophytische Phase
2.2.2 Parasitäre Phase
3 Bekämpfung
3.1 Strategien der Schorfbekämpfung
3.1.1 Komponenten der defensiven Strategie
3.1.2 Komponenten der o ensiven Strategie
3.2 Infektionsperioden
3.3 Einsatz von Fungiziden
3.3.1 Synthetische Fungizide
3.3.2 Fungizide für den ökologischen Anbau
3.3.3 Suche nach neuen Wirksto en
4 Calciumhydroxid
4.1 Herstellung
4.2 Physikalische und chemische Eigenschaften
4.3 Mikrobielle Wirkung
4.4 Calciumhydroxid als Fungizid
4.5 Rechtliche Einstufung von Calciumhydroxid als P anzenschutzmittel
5 Zielsetzung der Arbeit
5.1 Terminierung der Behandlungszeitpunkte
5.2 Reduzierung der Aufwandmenge
6 Material und Methoden
6.1 Versuchsfeld
6.2 Applikationsmethode
6.3 Berechnung der Infektionsperioden
6.3.1 Manuelle Berechnung - Versuchsglied A `Mills'
6.3.2 Prognosemodell 1, Versuchsglied B `SmartGraph Agro'
6.3.3 Prognosemodell 2, Versuchsglied C `RIMpro 2006; Sporenausstoÿ > 20'
6.4 Bestimmung des potentiellen Ascosporenausstoÿes
6.5 Bonitur
6.5.1 Blattschorf
6.5.2 Fruchtschorf
6.5.3 Lagerschorf
6.5.4 Statistik
7 Ergebnisse
7.1 Witterung und phänologische Entwicklung
7.1.1 Probleme mit der Wetterstation
7.2 Ascosporenausstoÿ
7.2.1 Potentieller Ascosporenausstoÿ
7.2.2 Simulierter Ascosporenausstoÿ nach RIMpro
7.3 Infektionsperioden und Behandlungen
7.3.1 Infektionphase mit Ascosporen
7.3.2 Infektionsphase mit Konidien
7.4 Blattschorf
7.4.1 Berücksichtigung der Sortenunterschiede
7.4.2 Schorfbefall an einzelnen Blattpositionen
7.4.3 Fehlende Blätter
7.5 Fruchtschorf
7.5.1 Berücksichtigung der Sortenunterschiede
7.5.2 Ein uss der Regnerentfernung
7.6 Lagerschorf
7.7 Sonstige Beobachtungen
8 Diskussion der Ergebnisse
8.1 Vergleich der gemessenen Sporenmengen mit der von RIMpro aus Wetterdaten geschätzten Sporenmengen
8.2 Reduzierung der Behandlungshäu gkeit
8.3 Reduzierung der Aufwandmenge
8.4 Ausgebrachte Kalkmenge
8.5 Kritische Würdigung der verwendeten Materialien und Methoden
8.5.1 Verteilung des primären Inokulums in der Anlage
8.5.2 Wetter - Monitoring
8.5.3 Regner
8.5.4 Kalkbelag der Früchte
8.5.5 Ergebnis des Versuchsgliedes RIMpro
9 Ausblick
Literaturverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
Tabellenverzeichnis
Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen
.1 Parameter des Prognosemodells RIMpro
.2 Übersicht über die befallenen Blattpositionen
.3 Sicherheitshinweise
Trials in experimentalorchards have shown that a suspension of 2.5 g hydrated lime (Ca(OH) 2) ℓ−1 canbeusedasaselective,curativemeasureagainstapple scab (Venturia inaequalis ). Treatment has to be done 20 hours after calcula- ted infection, due to the fact that hydrated lime is only e ective against spores and incipient mycelium. There is no preventive activity. Hydrated lime is able to substitute copper in certain areas of application. Integration into modern plant protection strategies could help to further minimize the use of copper. However, the protective properties of copper can not be replaced. Due to its novel mode of action, hydrated lime opens up new possibilities in fungicide resistance manage- ment. The use of modern application schedules methods could help to reduce the number of applications by up to 50 %. However, reduced treatment frequencies may lead to increased scab incidence, especially in terms of storage scab.
The amount of lime deployed in the described control strategy is equivalent to the annual leaching of lime, hence no adverse e ects on soil reaction are anticipated.
In Freilandexperimenten wurde gezeigt, dass eine Suspension von 2.5 g Calci- umhydroxid ℓ−1 zur gezielten, kurativen Bekämpfung von Schorf genutzt werden kann. Die Behandlung muss innerhalb von 20 Stunden nach einer errechneten Infektion durchgeführt werden, da Calciumhydroxid nur gegen Sporen sowie be- ginnendes Myzel wirksam ist. Dieses Mittel besitzt keine vorbeugende Wirkung. Calciumhydroxid kann Kupfer in Teilbereichen ersetzen. Eine Integration in mo- derne P anzenschutzstrategien kann helfen, den Einsatz von Kupfer weiter zu minimieren. Die protektive Wirkung von Kupfer kann jedoch nicht ersetzt wer- den. Durch seinen neuartigen Wirkungsmechanismus erö net Calciumhydroxid dem Management von Fungizidresistenzen neue Wege. Die Verwendung moder- ner Terminierungsmethoden kann helfen, die Zahl der Behandlungen um bis zu 50 % zu senken. Allerdings steigt mit abnehmender Behandlungshäu gkeit der Schorfbefall. Der verstärkte Befall macht sich insbesondere durch das Auftreten von Lagerschorf bemerkbar.
Die bei dieser Bekämpfungsstrategie ausgebrachten Kalkmenge entspricht der jährlichen Kalkauswaschung. Langfristig sind daher keine negativen Auswirkungen auf die Bodenreaktion zu erwarten.
Der Kulturapfel (Malus domestica Borkh.) ist eine der wichtigsten Obstarten in den gemäÿigten Breiten (Harris et al. 2002). Die gröÿten ökonomischen Schäden werden, speziell in maritimen Klimagebieten, durch den Pilz Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter verursacht. Der Pilz wird in der Praxis in erster Linie durch Spritzungen mit Fungiziden bekämpft. Züchterische Ansätze, die die Nutzung von Resistenzen zum Ziel haben, wurden in den vergangenen Jahren durch das Auf- treten von resistenz - durchbrechenden Erregerpopulationen in Ihrer Bedeutung herabgesetzt. Die Entwicklung neuer Wirksto e mit fungizider Wirkung gerät so- mit verstärkt in den Fokus der Forschung. Entsprechender Bedarf entwickelt sich aus zwei Richtungen:
In der ökologischen Kernobstproduktion kann der Pilz zurzeit lediglich mit schwefel- und/oder kupferhaltigen Präparaten bekämpft werden. Das Schwermetall Kupfer muss aus ökotoxikologischer Sicht als bedenklich eingestuft werden und soll mit- telfristig durch andere Sto e ersetzt werden. Die Frage welche Wirksto e Kupfer ablösen können, ist aktuell Bestandteil verschiedener Forschungsvorhaben. Im konventionellen Anbau sehen sich die Produzenten zunehmend einem Wir- kungsverlust vorhandener Fungizide ausgesetzt. Zwar stehen zurzeit noch aus- reichend fungizide Sto e zur Verfügung, doch mit zunehmender Häu gkeit des Einsatzes ist die Entwicklung von Resistenzen gegenüber den z. Zt. vorhandenen Wirksto en lediglich eine Frage der Zeit.
Anfang der 1990er Jahre wurde Calciumhydroxid als Schor ungizid wiederent- deckt. Ausgehend von Arbeiten in Australien und Neuseeland konnte der fun- gizide Charakter dieses Sto es an der Leibnitz Universität Hannover in Labor- versuchen nachgewiesen werden (vgl. Schulze und Schönherr 2003; Montag et al. 2005). Auf Grundlage dieser Untersuchungen etablierten Grimm-Wetzel und Schönherr (2005, 2006) ein System zur Schorfbekämpfung mittels Calci- umhydroxid im Freiland. Der Einsatz hoher Mengen an Calciumhydroxid lässt jedoch bei langfristiger Anwendung eine Erhöhung des pH-Wertes erwarten, ins- besondere bei leichten Böden. Um dem entgegenzuwirken wurde in dieser Arbeit versucht, die ausgebrachte Menge an Ca(OH)2 zu reduzieren. Die Einsparungen sollten durch den Einsatz moderner Vorhersagemethoden erreicht werden.
Zunächst wird hier der Schaderreger charakterisiert werden. Darauf aufbauend werden verschiedene Bekämpfungsstrategien vorgestellt. Dem Einsatz von Fungi- ziden wird hierbei besonderer Bedeutung zugemessen. Im dritten Kapitel wird der Schwerpunkt auf Calciumhydroxid gelegt. Dabei steht dessen fungizide Wirksam- keit im Mittelpunkt. Das Kapitel schlieÿt mit einem kurzen Abriss der aktuellen rechtlichen Bewertung. Nach Material und Methoden werden die Ergebnisse prä- sentiert und diskutiert. Die Arbeit schlieÿt mit einem Ausblick.
Venturia inaequalis gehört zu den wichtigsten Schaderregern im weltweiten Apfelanbau (Ellis et al. 1998; Belz und Ruess 2001). Besonders in Gebieten mit kühler und feuchter Witterung während des Frühjahrs können schwere wirtschaftliche Schäden auftreten (Palm 1989a).
Die älteste bekannte Darstellung von mit Schorf befallenen Äpfeln ndet sich auf einem Gemälde von Michel Angelo Caravaglio aus dem 16. Jahrhundert: The Supper at Emmaus (zitiert nach MacHardy et al. 2001). Die erste wissenschaftliche Nennung erfolgte im Jahr 1825 durch den schwedischen Bo- taniker Fries. Er beschrieb das parasitäre Stadium von Venturia inaequalis un- ter dem Namen Spilocaea pomi Fries. 1866 ordnete M. C. Cooke das saphro- phytische Stadium dem Genus Sphaerella zu und benannte die Art nach den ungleich geteilten Sporen inaequalis. G. Winter gliederte den Pilz im Jahr 1880 in den Genus Venturia ein. Erst R. Aderhold bewies im Jahre 1897 wissenschaftlich, dass die Schor ecken auf Blättern und Früchten demselben Schaderreger zuzuordnen sind, welcher auch für die Pseudothecien auf den to- ten Blättern im Winter verantwortlich ist. Der vollständige Name lautet daher: Venturia inaequalis (Cooke.) Winter amend. Aderhold (MacHardy 1996).
Die Art Venturia inaequalis gehört zum Stamm der Ascomyceten, Klasse Locu- loascomyceten, Ordnung Pleosporales, Familie Venturiaceae (Webster und We- ber 2007). Die Artbezeichnung Venturia inaequalis bezieht sich auf die sexuelle Winterfruchtform des Pilzes. Die asexuelle Sommerfruchtform wird aufgrund ih- rer Conidiophoren häu g auch Spilocea pomi genannt (MacHardy 1996).
Der Lebenszyklus von V. inaequalis gliedert sich in eine saphrophytisch, sexuelle und eine parasitär, asexuelle Phase. (MacHardy et al. 2001)
V. inaequalis überdauert die Wintermonate auf totem Blattmaterial. In dieser Zeit kommt es zur Neukombination der Erbanlagen (MacHardy et al. 2001). Gadoury und MacHardy (1982a) berichten, dass 90 Prozent der generativen Strukturen bereits innerhalb eines Monats angelegt werden. Die saphrophytische Phase endet mit dem Ausstoÿ der letzten Ascosporen (MacHardy et al. 2001).
Morphologie
Auf befallenem Falllaub sind die Pseudothecien bereits mit bloÿem Auge erkenn- bar. Die in das Mesophyll eingesunkenen Pseudothecien haben eine Gröÿe von etwa 90-150 µm, weisen eine kugelig bis aschenförmige Form auf und treten einzeln oder in Gruppen auf (Alt 2003; MacHardy 1996). Die Ö nung der Perithecien, Ostiole genannt, kann mit spitz zulaufenden Härchen, den Setae, umgeben sein (Gadoury und MacHardy 1985). In einem Pseudothecium sind 50-150 doppelwandige Asci mit einer Länge von 60-70 µm und einer Breite von 7-12 µm enthalten (Gadoury et al. 1992; Agrios 2005). Die Asci sind zylinder- förmig und beinhalten jeweils 8 Ascosporen (MacHardy 1996). Die oliv-braunen Ascosporen (13-16 x 6-8 µm) sind im oberen Drittel geteilt und eingeschnürt. Die kleinere Zelle ist etwas breiter und endet in einer kleinen Spitze. Die gröÿere Zelle ist abgerundet (Alt 2003).
Zytologie
Kurz nach Absterben des Blattgewebes beginnt das subcuticulare Hyphenge echt, Stroma genannt, in das Mesophyll des Blattes einzuwachsen. Es kommt zur Di e- renzierung von generativen Hyphen. Die Hyphen wachsen zunächst spiralförmig. Sie bilden das mit einem haploiden Chromosomensatz ausgestattete Ascogonium und umschlieÿen es mit einer Schicht von Zellen, dem späteren Pseudothecium. Das Ascogonium formt einen fadenartigen Ausläufer, die Trichogyne. Die Hyphe eines anderen Genotypen di erenziert sich in ein Antheridium. Tre en Trichogyne und Antheridium aufeinander und sind die beiden Genotypen paarungskompati- bel, so formt sich eine Pore in der Zellwand. Durch diese Pore wandert ein Zellkern vom Antheridium in die Trichogyne und dann in das Ascogonium. Die beiden Zell- kerne fusionieren nicht. Aus dem heterokaryotischen Ascogonium entwickeln sich ascogene Hyphen. An der Spitze dieser Hyphe entsteht ein dikaryoter Initialas- cus. Im Initialascus bildet sich zunächst eine äuÿere Zellwand, die sogenannte Ectotunica und dann eine zweite elastische Zellwand, die Endotunica. Im jungen Ascus fusionieren die Zellkerne. Der diploide Nucleus durchläuft die Meiose und bildet dadurch vier haploide Zellkerne. Nach einer weiteren mitotischen Teilung enthält der Ascus acht haploide Zellkerne. Nach diesen Teilungsprozessen bilden sich um die Zellkerne Membranen aus, auf die sich später die Bestandteile der Zellwände anlagern. Jede so entstandene Spore teilt sich erneut mitotisch, gefolgt von der Bildung einer Trennwand. Eine reife Ascospore besteht aus zwei ungleich groÿen, mono/-karyoten Zellen (MacHardy 1996; Webster und Weber 2007).
Sporenreifung
Das Infektionsrisiko wird maÿgeblich durch die Anzahl der zum Ausstoÿ bereiten (reifen) Ascosporen bestimmt (Aylor 1998). Der Verlauf der Sporenreifung wird durch Temperatur und Feuchtigkeit beein usst (Brook 1966). Gadoury und MacHardy (1982b) konnten die Temperaturabhängigkeit quantitativ abbilden. Sie fanden einen linearen Zusammenhang zwischen der probit - transformierten Ascosporenreifung und akkumulierten Gradtage mit der Basistemperatur 0°C, aufsummiert ab dem Fundzeitpunkt der ersten reifen Ascospore. Stensvand et al. (2005) gelang es das Model von Gadoury und MacHardy unter Be- rücksichtigung der Feuchtigkeitsrestriktion zu verbessern, was Schwabe et al. (1989) in Südafrika nicht gelungen war. Abbildung 2.1 zeigt den typisch sigmoi- dalen Verlauf der Ascosporenreifung unter der Bedingung, dass Feuchtigkeit nicht limitierend wirkt (Gadoury et al. 2004).
Sporenausstoÿ
Der Sporen ug beginnt etwa zum Zeitpunkt des Knospenaufbruchs (Palm 1989a; Aylor 1998). Werden Blätter mit Perithecien befeuchtet, gelangt Wasser in das Ascocarp und di undiert dann in die Asci (Aylor und Anagnostakis 1991). Physiologisch reife Asci schwellen daraufhin an (Gadoury et al. 1992). Reiÿt der Exoascus, wird der Endoascus auf das Doppelte seiner Länge gestreckt und reicht dann etwa 40 µm aus der Ostiole heraus (Brook 1969b). Sobald die Spitze des Endoascus abbricht, werden die Ascosporen sukzessiv mit nachlassendem Druck
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2.1: Ascosporenreifung an drei verschiedenen Standorten.
1985 bis 1994. Akkumulation der Gradtage mit der Basistemperatur 0°C ab Fundzeitpunkt der ersten reifen Ascospore. Die obere und untere Linie gibt den 90% Vertrauensbereich an. (Aus Gadoury et al. 2004) ausgeschleudert. Die mittlere Ausschleuderungsweite beträgt 3 mm, 75% der Spo- ren iegen bis zu 4,1 mm (Aylor und Anagnostakis 1991).Der Ausschleude- rungsvorgang wird durch zahlreiche Faktoren gesteuert. Feuchtigkeit, insbeson- dere Regen, ist der wichtigste Faktor für einen Ascosporenausstoÿ (Gadoury et al. 1994). Bereits 0,2 mm Niederschlag kann einen messbaren Sporenausstoÿ auslösen (Hirst und Stedman 1962; Brook 1966; MacHardy und Gadoury 1986; Aylor und Sutton 1992). Der Ascosporenausstoÿ beginnt wenige Minu- ten nach Regenbeginn (Hirst und Stedman 1962; MacHardy und Gadoury 1986) und dauert je nach Temperatur zwischen sechs und zwölf Stunden (Rossi et al. 2003). Brook (1969b) deckte den fördernden Ein uss von Licht, speziell im Wellenlängenbereich von 710-730 nm, auf (Brook 1969a). Dunkelheit hemmt den Ascosporenausstoÿ (Hirst und Stedman 1962; Aylor und Sutton 1992). Der Ascosporen ug erfolgt daher hauptsächlich am Tage. Palm (1989a) berich- tet aus Norddeutschland und Mecklenburg Vorpommern, dass 97,6 % der Spo- ren zwischen 7:00 und 20:00 Uhr ausgestoÿen worden sind. In der Luft können die höchsten Sporenkonzentrationen bei unstetem Regen mit minimalen Nieder- schlagsmengen gemessen werden (Aylor und Sutton 1992).
Landen die ausgestoÿenen Sporen auf anfälligem Wirtsgewebe, beginnt die pa- rasitäre Phase. Die Infektionshyphe durchdringt die Kutikula und breitet sich
(a) (b)
Abbildung 2.2: Keimung und Penetration.
2.2a: Konidie (KO) mit Narbe (NE), Septum (SP) und Appressorium
(AP).
2.2b: Innenseite Seite der Kutikula mit der aus der Infektionspore austretenden Infektionshyphe (Pfeil). (Aus Schulze 2005) subkutikular aus. Sommersporen, die Konidien, führen zur weiteren Verbreitung. Nach dem Blattfall wechselt der Pilz in den saphrophytischen Lebensabschnitt (MacHardy et al. 2001).
Infektionsprozess
Ascosporen und Konidien benötigen zur Keimung tropfbares Wasser. Damit die Sporen auf der feuchten, wasserabweisenden Kutikula anhaften können, verfügen beide Sporenarten über eine Schleimhülle (Keitt und Jones 1926; Smereka et al. 1987; MacHardy et al. 2001). Die Sporen bilden einen Keimschlauch aus, der in ein abgeteiltes, keulenförmiges Appressorium endet (vgl. Abb. 2.2a) (Tur- ner et al. 1986). Indem die pilzliche Zellwand degradiert, bildet sich zwischen Appressorium und Kutikula die Infektionspore (Smereka et al. 1987). Die Kuti- kula wird daraufhin durch enzymatische Prozesse (Cutinasen) abgebaut (Köller et al. 1991). Valsangiacomo und Gessler (1988) konnten zeigen, dass die Di- cke der Kutikula die Penetrationsrate von V. inaequalis nicht beein usst. Bei 20°C ist die Kutikula etwa 20 Stunden nach Inokulation durchbrochen und die Infektionshypha beginnt in den subkutikularen Raum einzuwachsen (vgl. Abb. 2.2b) (Smereka et al. 1987; Valsangiacomo und Gessler 1988; Montag et al. 2005).
Stromabildung und sekundäre Infektionen
Aus der Infektionshyphae geht in Blättern, die noch nicht ausgewachsen sind, ein radiär verzweigtes Stroma hervor (vgl. Abb. 2.3b). Laufhyphen erschlieÿen das Umfeld der Infektionsstelle und sorgen mit sekundärem Stromata zu einer beträchtlichen Zunahme der pilzlichen Biomasse (Nusbaum und Keitt 1938; MacHardy et al. 2001). Das Stroma ist dabei häu g als Pseudoparenchym aus- gebildet und be ndet sich ausschlieÿlich zwischen der Kutikula und der Epidermis (vgl. Abb. 2.3a). Lediglich die 5-6 µm breiten und bis zu 90 µm langen Konidien- träger durchbrechen die Kutikula. Die Konidien wachsen einzeln an der Spitze eines Konidienträgers. Die epikutikularen Auswüchse verursachen einen olivbrau- nen, samtartigen Überzug; das charakteristische Symptom des Apfelschorfes (vgl. Abb. 2.3c). V. inaequalis bildet invers birnenförmige Konidien mit der gröÿten Breite von 6-10 µm im unteren Drittel. Das abge achte Basalteil ist 4-5 µm breit. Die Länge der Konidie variiert zwischen 12-30 µm (Stadelmann und Schwinn 1982; MacHardy 1996).
Regen oder Taunässe lösen die Konidien von ihren Trägern. Die Konidien werden in einem Wasser lm oder durch Spritzwasser innerhalb des Baumes basipetal transloziert und verursachen sekundäre Infektionen (MacHardy et al. 2001). Nach dem Abschnüren einer reifen Konidie bildet sich am Konidienträger ein geringelter Kragen und eine neue Konidie entsteht.
Ontogene Resistenz
Die ontogene Resistenz ist eine inhärente Eigenschaft des Pathosystems V. inaequalis - Malus spp. (MacHardy et al. 2001). Unter ontogener Resistenz versteht man eine durch Alterung der Blätter erworbene Resistenz. Sie ist gekennzeichnet durch eine fortschreitende Zunahme der Inkubationszeit bis hin zum Nichterscheinen der Symptome (Gessler et al. 2006).
Die Tatsache, dass junge Blätter anfälliger sind als alte wurde bereits 1900 von Aderhold festgestellt (zitiert in: Keitt und Jones 1926). Gessler und Stumm (1984) konnten bei der Sorte 'Golden Delicious' zeigen, dass lediglich die jüngsten drei Blätter anfällig sind. Bei diesen Blättern verlangsamte sich die Entwicklungs- geschwindigkeit des Pilzes mit zunehmendem Blattalter. Werden nahezu voll ent- faltete Blätter (ca. 13 Tage nach Entfaltung eines jungen Blattes) inokuliert, ist keine Stromabildung und Sporulation sichtbar (Schwabe 1979; Gessler und Stumm 1984). Die Kutikula wird auch bei voll entfalteten Blättern penetriert, ein Stroma entwickelt sich aber nur rudimentär (Valsangiacomo und Gessler
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2.3: Entwicklung des Stromas.
2.3a Spore (s) mit primärem Stroma (ps) und Laufhyphen (st) in der Epi- dermisaussenwand zwischen Kutikula und Epidermis zwei Tage nach In- okulation, ca. 1060-fache Vergröÿerung. (Aus Nusbaum und Keitt 1938)
2.3b Gekeimte Konidie (C) mit primärem Stroma (ps), sekundären Ver- zweigungen (sb), Laufhyphen (st), laterale Verzweigungsinitialen (b) und sekundäre Stroma (ss) vier Tage nach Inokulation, ca. 400-fache Vergrö- ÿerung.
(Aus Nusbaum und Keitt 1938)
2.3c Schor äsion auf einem jungen Apfelblatt. Die auf den Laufhyphen gebildeten Konidiophore (Pfeile) zeigen das verzweigte Wachstumsmuster. (Eigene Abbildung) 1988).
Eine abnehmende Anfälligkeit kann auch bei Früchten beobachtet werden (Schwabe et al. 1984).
Der Grund für die Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit des Pathogens ist in den Veränderungen im Sto wechsel des wachsenden Gewebes zu suchen (MacHardy 1996; Gessler et al. 2006).
Lange Zeit betrachtete man die ontogene Resistenz als Dogma: Die Resistenz entwickelt sich und kann, ist sie einmal erworben, nicht wieder verloren gehen. Diese statische Au assung konnte von Kollar (1996) und Li und Xu (2002) widerlegt werden. Li und Xu konnten zeigen, dass Konidien die Unterseite von Blättern jeglichen Alters in zieren können. Sie bestätigten das herabgesetzte My- zelwachstum auf alten Blättern, berichten aber auch von symptomlosen Läsionen auf denen Konidien nachgewiesen werden konnten. Nach Kollar (1996) können alle Blätter ihre erworbene Resistenz wieder verlieren. Befall durch Spätschorf ist die Folge. Als möglichen Grund postuliert Kollar Änderungen in der Physiolo- gie der P anze.
Der Beginn der modernen Apfelproduktion in der Mitte des 19. Jahrhunderts ver- scha te dem Schorfpilz optimale Lebensbedingungen. In früheren Zeiten wurden Äpfel hauptsächlich für die Eigenversorgung produziert. Durch Schorf verunstal- tete Früchte waren normal und wurden toleriert. Zur Produktion genutzte Ein- zelbäume an Straÿen und Feldrändern standen isoliert. Streuobstwiesen wurden beweidet und waren oft mit einer Vielzahl von Obstarten bep anzt. Es resultierte eine geringe Dichte an primärem Inokulum (MacHardy et al. 2001). Grasbe- wuchs und hohe Bäume führten dazu, dass ein vergleichsweise geringer Anteil der Ascosporen anfälliges Gewebe erreichen konnte (Aylor 1998). Die oft generativ vermehrten Bäume wiesen eine hohe Diversität unterschiedlicher Resistenzmerk- male auf und erschwerten dem Erreger eine e ektive Koevolution (MacHardy et al. 2001).
Dies änderte sich mit dem Aufkommen der Produktion für Frischmarkt und Ex- port. Die Bep anzung gröÿerer Flächen mit genetisch einheitlichen Sorten, der Wegfall der Beweidung und nicht zuletzt die Etablierung kleinwüchsiger Bäume verbesserte die Lebensbedingungen des Pilzes signi kant. Das hohe Ascosporenpo- tential im Frühjahr und ein verkürzter Weg zum anfälligen Wirtsgewebe führten zu vermehrten Infektionen (MacHardy et al. 2001). Die Pathogenpopulation konnte speziell auf den Wirtsgenotyp angepasste Pathotypen mit erhöhter In- fektionse zienz hervorbringen (Nelson 1979; Milgroom und Fry 1997). Ein Beispiel für die Anpassungsfähigkeit von V. inaequalis ist die Sorte 'Golden De- licius', die Anfang des 19. Jahrhunderts als moderat resistent galt und heute als hoch anfällig eingestuft wird (Gessler et al. 2006).
In den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts wurde die Situation in Europa durch ei- nige Jahre mit für den Schorfpilz günstigem Wetter verschärft. Die Produzenten versuchten dem Problem mit einer geeigneten Sortenwahl, vorbeugenden Kultur-, und inokulummindernden Maÿnahmen zu begegnen. Maÿnahmen die heute wie- der in moderne Schorfmanagement-Strategien integriert werden. (MacHardy 1996).
Als Millardet im Jahr 1885 die fungizide Wirkung der Kupferkalkbrühe, ei- ner Mischung von Kupfersulfat und Calciumhydroxid, entdeckte, läutete dies die Ära der Schorfkontrolle durch Fungizide ein (Agrios 2005). Auch wenn in den letzten 100 Jahren die Fungizide verbessert, die Terminierung genauer und die Ausbringungsverfahren e zienter wurden, so ist doch die wichtigste Bekämp- fungsmaÿnahme dieselbe geblieben: Die wiederholte Ausbringung von Fungiziden zur Unterdrückung der Primärinfektionen (Gadoury et al. 1989).
MacHardy et al. (2001) unterscheiden zwei grundlegende Bekämpfungsstrate- gien. Unter dem Begri defensive Strategie werden jene Maÿnahmen zusammen- gefasst, die die P anze vor Befall schützen. Maÿnahmen die unter den Begri o ensive Strategie fallen, wenden sich direkt gegen die saphrophytische Phase des Pilzes.
Schutz durch Fungizide
Die Verwendung von Fungiziden zielt darauf ab, die p anzliche Biomasse vor dem Befall durch V. inaequalis zu schützen. Das Thema Fungizide wird detailliert im Abschnitt 3.3 ab Seite 20 behandelt.
Resistente Sorten
Die e ektivste Schorfkontrolle ist die Verwendung resistenter Apfelsorten (Fischer 2000). In einer Anp anzung schorfresistenter Apfelsorten sollte man eigentlich auf den Einsatz von Schor ungiziden verzichten können (Ellis et al. 1998; MacHardy et al. 2001).
Eine Resistenz wird erst wirksam, nachdem der Pilz die Kutikula durchbrochen hat (Valsangiacomo und Gessler 1988). Gessler et al. (2006) unterscheiden quantitative und qualitative Resistenzen.
Qualitative Resistenzen sind dadurch gekennzeichnet, dass ein Isolat keine sporulierenden Läsionen hervorrufen kann (vgl. Abb. 3.1 A-C). Die qualitative Resistenz beruht auf einer postinfektionellen Reaktion des Wirts. Der Wirt kann in seinem Genom gespeicherte Virulenzfaktoren des Erregers erkennen und eine entsprechende Reaktion auslösen. Diese Virulenzfaktoren werden entsprechend den Mendel schen Regeln vererbt. Daher wird diese Art der Resistenz als monogen bezeichnet.
Die qualitative Resistenz beruht auf der Interaktion zwischen einem Wirt und einer genetisch variablen Pathogenpopulation (Koch et al. 2000). Die Verteilung der spezi schen Virulenzfaktoren innerhalb der Pathogenpopulation ändert sich mit der Zeit durch Mutation und/oder Rekombination. Verschiebt sich innerhalb der V. inaequalis Population der Anteil avirulenter Genotypen zugunsten der virulenten Genotypen, dann wird die resistente Sorte verstärkt befallen. Später ist eine Resistenz nicht mehr erkennbar (Guérin und Le Cam 2004; Gessler et al. 2006). Die Anfälligkeit einer Apfelsorte beruht daher auf dem lokal und temporär präsenten Anteil infektiöser Schorfgenotypen innerhalb der Population (Gessler et al. 2006). In Europa kann dies zur Zeit am Beispiel der Vf Resistenz beobachtet werden. Mit steigenden Anbau ächen verschiebt sich die genetische Struktur der Pathogenpopulation dahingehend, dass die Vf Resistenz nicht mehr wirksam wird (Guérin und Le Cam 2004; Guérin et al. 2007).
Ein Beispiel einer qualitativen Resistenz ist eine Hypersensitivitätsreaktion (vgl. Abb. 3.1 B). Die Epidermiszellen unterhalb einer Penetrationsstelle sterben innerhalb von 36 bis 48 Stunden ab. Damit wird nach der Au assung von Gessler et al. (2006) das weitere Wachstum des Pilzes unterdrückt. Eine andere Symptomausprägung ist in Abb. 3.1 C zu sehen. Erst nach 6 bis 9 Tagen sind makroskopische Symptome sichtbar, der Pilz überlebt bis zu 21 Tagen im Blatt (Williams und Ku¢ 1969; Gessler et al. 2006).
In Sorten mit einer quantitativen Resistenz treten Schorfsymptome auf, die im Vergleich zu einer Referenzsorte weniger stark ausgeprägt sind (vgl. Abb. 3.1 D- F). Die Symptome unterliegen einer starken Variation. Die quantitative Resistenz ist grundlegender Natur, wobei die genauen Hintergründe nicht bekannt sind. Es wird vermutet, dass neben toxischen Inhaltssto en eine Vielzahl von Faktoren eine Rolle spielen, die einzeln betrachtet je einen kleinen Teil zur Resistenz beitragen. Die quantitative Resistenz wird als polygen codiert angesehen. Eine polygene Resistenz kann von der Erregerpopulation nicht so leicht durchbrochen werden, ist aber züchterisch schwerer zu bearbeiten (Gessler et al. 2006).
Der Grundstein für die heutige Resistenzzüchtung wurde zu Beginn des 20. Jahr- hunderts von Crandall gelegt, indem er eine Sammlung mit sechs resistenten Malus -Wildarten erstellte (zitiert nach: Friedrich und Fischer 2000). Aus der Wildart Malus oribunda selektierte er den Klon 821, der die Resistenz dominant vererbt. Das in diesem Klon vorkommende und züchterisch leicht zu bearbeitende Resistenzgen Vf fand weltweit Eingang in die Züchtungsarbeit (Williams und
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3.1: Resistenzreaktionen. Verschiedene Reaktionsklassen 21 Tage nach Inokulation mit Venturia in- aequalis : A,B,C,G,H qualitative Resistenzen; D bis F quantitative Resis- tenzen; A. keine Symptome; B. scharf abgrenzbare Tüpfel (z.B. Vm und Vh4 ); F. hoch anfällig; G. sternförmig nekrotisch (Vh2 und Vh8 ); H. Vg -nekrotisch (Aus Gessler et al. 2006)
Ku¢ 1969; Friedrich und Fischer 2000). Die Entdeckung polygener Resis- tenzträger, wie zum Beispiel die Sorte Antonovka, folgte (Williams und Ku¢ 1969). Heute ist die in etwa 60 Sorten vorhandene Vf -Resistenz bereits in mehre- ren Regionen durchbrochen worden, so dass mittlerweile selbst in Anp anzungen resistenter Sorten bis zu 3 Fungizidbehandlungen pro Jahr empfohlen werden (Parisi et al. 1993; Fischer et al. 2000; Guérin und Le Cam 2004; Guérin et al. 2007).
Im Jahr 1956 wurde ein V. inaequalis Isolat identi ziert, welches resistente P an- zen in zieren kann. Gleichzeitig wurden Isolate entdeckt, die nicht in der Lage waren anfällige Sorten zu in zieren. Diese Entdeckung führte zum Konzept der Schorfrassen. Eine Rasse ist dabei de niert als ein Isolat, das einen, gegenüber
Tabelle 3.1: Pathogenität verschiedener V. inaequalis Rassen auf den unter- scheidenden Sorten.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
X: Rasse kann sporulieren, O: Rasse kann nicht sporulieren, α: mit dem Jahr der Publikation, β: Vg publiziert 2000, γ: nicht benannt, δ: Daten stehen nicht zur Verfügung. (geändert nach: Gessler et al. 2006)
anderen Isolaten resistenten, Wirt in zieren kann. Die De nition einer Rasse zeigt also lediglich das Virulenz- / Avirulenzmuster des getesteten Isolates. Anhand die- ses Konzeptes konnte gezeigt werden, dass bisher als hoch schorfanfällig geltende Apfelsorten gegenüber Teilen der V. inaequalis Population resistent sind. Das Konzept der Schorfrassen ermöglicht es, unbekannte Resistenzgene aufzuspüren (Bénaouf und Parisi 2000; Gessler et al. 2006). Die bislang nachgewiesenen Rassen sind mitsamt ihrem Virulenzmuster in Tabelle 3.1 aufgeführt. Zur Zeit können zum Beispiel alle bekannten Rassen (Isolate) auf der Sorte Royal Ga- la sporulieren. Auf der Sorte Dolgo ist lediglich die 1956 entdeckte Rasse 2 zur Sporulation befähigt.
Die schnelle Anpassung von V. inaequalis an die Vf -resistenten Sorten rückte zwei neue Züchtungsansätze in den Vordergrund. Zum einen soll durch Kombi- nation verschiedener Resistenzen in einer Sorte die Anpassung des Erregers er- schwert werden. Gleichzeitig wird durch molekularbiologische Methoden versucht Abwehrreaktionen in Sorten mit quantitativer Resistenz aufzuspüren, zu verste- hen und in der Züchtung zu berücksichtigen (Carisse und Dewdney 2002; Gessler et al. 2006).
Schutz durch eine heterogene Sortenstruktur
Dieser Ansatz beruht auf Erkenntnissen aus der Populationsgenetik, die in den letzten Jahren verstärkt in das Bewusstsein der Phytopathologen gelangt sind
(Milgroom und Fry 1997).
Schon lange ist die Existenz unterschiedlich virulenter Pathotypen bekannt (Williams und Ku¢ 1969). Untersuchungen bestätigen die Existenz spezi scher Pathogen-Genotypen, die sich auf einen Wirt-Genotypen spezialisieren (vgl. auch Tab. 3.1) (Sierotzki et al. 1994). Als Bénaouf und Parisi (2000) eine Schorfresistenz in der Sorte Golden Delicius (Vg ) fanden und kurz darauf auch in anderen Sorten Hinweise für vorhandene Resistenzmechanismen gefunden wurden wurde klar, dass im Pathosystem Venturia - Malus ein groÿer Pool von Resistenzen und passenden Virulenzen existiert (Koch et al. 2000).
Diese sogenannten di erenziellen Resistenzen können in der Anbauplanung be- rücksichtigt werden. Durch die Nutzung einer Vielzahl von Sorten können die vorhandenen Ascosporen lediglich den ihrem Virulenzmuster entsprechenden Teil der Wirte in zieren. Der Infektionsdruck wird vermindert (Carisse und Dewd- ney 2002).
Induzierte Resistenz
Die Applikation verschiedener Agenzien kann p anzeninterne Resistenzmecha- nismen aktivieren (Ortega et al. 1998a). So konnten Ortega et al. (1998b) beobachten, dass bei einer induzierten Resistenz an lediglich 10% der Penetrati- onsstellen Stromata gebildet wurden. In dem von der EU co- nanzierten Projekt Repco(Replacement of Copper Fungicides in Organic Production of Grapevine and Apple in Europe, Project No. 501452) wurden P anzenextrakte mit ähnli- chen Eigenschaften entdeckt (Bengtsson et al. 2006). Aber auch anorganische Sto e wie Schwefel und Kupfer, können in p anzeninterne Resistenzmechanismen involviert sein (Kokubun und Harborne 1994; Williams und Cooper 2004).
Obstbaumschnitt
Ein Schnitt, der ein schnelles Abtrocknen der Blattmasse ermöglicht, verschlechtert die Infektionsbedingungen und senkt den Schorfbefall (Kolbe 1983). Blattschorf wird durch einen starken Schnitt stärker gesenkt als Fruchtschorf. Ein stärkerer Schnitt begünstigt zudem die Verteilung der Spritzmittel und verbessert so die Schorfbekämpfung (Holb 2005). Dabei muss jedoch beachtet werden, dass der Neutrieb des Baumes nicht zu stark stimuliert wird. Ein ruhiges, ausgewogenes Wachstum sollte daher das Ziel der Schnittmaÿnahmen sein.
Die o ensive Schorfbekämpfung richtet sich direkt gegen das überwinternde Stadium und soll das im Frühjahr vorhandene Inoculum reduzieren (MacHardy et al. 2001). Dabei kann eine o ensive Bekämpfung defensive Maÿnahmen nicht ersetzen. Unterstützende o ensive Maÿnahmen können sinnvoll sein, wenn sich ein hohes Potential an Inoculum aufgebaut hat.
Ein Erfolg der unter diesem Punkt zusammengefassten Hygienemaÿnahmen ist vor allem unter humiden Klimabedingungen zu erwarten (Holb et al. 2006). Es bieten sich zwei Möglichkeiten an:
- Reduktion des befallenen Falllaubes
Applikation von Harnsto vor dem Blattfall verschiebt das C/N Verhältnis im Blatt zugunsten des Sticksto s und beschleunigt somit die Zersetzung (Sutton et al. 2000; Vincent et al. 2004).
Applikation von Kalk auf die Laubstreu fördert zum einen den mi- krobiellen Abbau, zum anderen kann Kalk in hohen Konzentrationen direkt die Pseudothecienbildung hemmen (Spotts et al. 1997; Kopp 2004).
Kleinhäckseln der Blätter zur Beschleunigung der Rotte (Holb 2007; Sutton et al. 2000; Vincent et al. 2004).
Entfernen der Blätter durch Au egen oder Einsaugen mit anschlieÿender Vernichtung (Holb 2007; Gomez et al. 2007).
Unterp ügen der Blätter (Holb 2007; Gomez et al. 2007).
- Direkte Bekämpfung des überwinternden Stadiums durch Applikation von antagonistischen Mikroorganismen (Ordon 1998; Carisse et al. 2000; Carisse und Rolland 2004).
Für eine erfolgreiche Infektion benötigt V. inaequalis tropfbares Wasser auf der Blattober äche. Die Entwicklungsgeschwindigkeit der Sporen ist darüber hinaus temperaturabhängig. Ist die Dauer der Blattnässe sowie die mittlere Temperatur in diesem Zeitraum bekannt, kann eine Prognose über die Wahrscheinlichkeit einer Infektion gemacht werden.
Die für eine Infektion benötigte Blattnässedauer wurde erstmals von Keitt und Jones (1926) erarbeitet und von diesen zur Interpretation ihrer Fungizidversu- che herangezogen. Mills (1944) erarbeitetet auf Grundlage der von Keitt und Jones (1926) publizierten Daten eine empirische Korrelation zur Bestimmung des Infektionszeitpunktes. Dieses Modell ermöglichte es erstmals Infektionsperi- oden für Blätter, Blüten und sehr junge Früchte zu identi zieren (Mills und Laplante 1951). Bedingungen für die Infektion ausgewachsener Früchte wurden von Schwabe (1982) untersucht.
Abbildung 3.2 zeigt die für eine Schor nfektion erforderliche Blattnässedauer in Abhängigkeit von der Temperatur. Die fettgedruckte, schwarze Linie stellt die Bedingungen dar, die zu einer leichten Infektion nach Mills (1944) führen. Die Kurven für eine mittelschwere sowie eine schwere Infektion (Mills 1944) werden heute nicht mehr verwendet, da die Intensität einer Infektion stark von ande- ren Bedingungen abhängt, wenn die Minimalbedingungen erst einmal erfüllt sind (MacHardy und Gadoury 1989; Stensvand et al. 1997; Hartman et al. 1999).
Im Laufe der Jahre wurden zwei wichtige Änderungen der Mills - Kriterien publiziert:
- Mills, überarbeitet (Mills/a-3 Kurve) (MacHardy und Gadoury 1989)
Als Mills (1944) seine Infektionskurven verö entlichte, war die Lichtabhängigkeit des Ascosporenausstoÿes noch unbekannt. Um dieser Tatsache Rechnung zu tragen, schlagen MacHardy und Gadoury auf Grundlage einer Literaturstudie vor, die für eine Infektion durch Ascosporen benötigte Zeit bei jeder Temperatur um drei Stunden herabzusetzen. In der Nacht einsetzender Regen soll erst ab Sonnenaufgang bewertet werden. Am Tage einsetzender Regen wird ab Regenbeginn bewertet. Die Mills/a-3 Kurve ist in Abb. 3.2 in oranger Farbe dargestellt.
- Stensvand et al. - Kurve, (1997)
Die Mills-Kurven geben für Temperaturen unterhalb 6°C die grobe Richt- linie: Für eine Infektion sind mehr als zwei Tageërforderlich (Mills und Laplante 1951). Stensvand et al. (1997) ergänzten auf Grundlage von Infektionsversuchen die Mills/a-3 Kurve für den Temperaturbereich zwi- schen 1°C und 8°C. Stensvand et al. konnten für den niedrigen Tempe- raturbereich (<11°C) zeigen, dass Ascosporen und Konidien nur geringe Unterschiede in den Minimumbedingungen aufweisen. Im Temperaturbe-
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3.2: Minimalbedingungen für eine Schor nfektion durch Ascosporen
und Konidien.
Ascosporenkurve von Mills (1944): 89.3749 − 18.0034x + 1.5703x2 −
0.062x3 + (9.198 ∗ 10−4 )x4, r2=0.99 (Aus: MacHardy und Gadoury 1989).
Von MacHardy und Gadoury (1989) überarbeitete Version: 86.3749 −
18.0034x + 1.5703x2 − 0.062x3 + (9.198 ∗ 10−4 )x4, r2=0.99
Die mit Datenpunkten versehenen Linien entsprechen der von Stensvand et al. (1997) aktualisierten Version. reich von 16-24°C keimen Konidien jedoch ca. 30% langsamer, so dass nach Ende der Primärsaison eine separate Infektionskurve für Konidien empfoh- len wird. Die in Abb. 3.2 mit Linien verbundenen Datenpunkte geben die aktuell anerkannten Minimumbedingungen für Ascosporen (schwarz) und Konidien (rot) wieder. Der Datenpunkt bei 9°C wurde durch Interpolation der Daten für 10°C (MacHardy und Gadoury 1989) und 8°C (Stens- vand et al. 1997) festgelegt. Die Daten für Temperaturen ab 10°C wurden von MacHardy und Gadoury (1989, Lab/c Kurve in Erratum 81, No. 7, S. 809) übernommen.
Die in Abbildung 3.2 dargestellte Beziehung nutzt die Anzahl der Stunden mit an- haltender Blattnässe sowie die Durchschnittstemperatur in diesem Zeitraum für die Vorhersage der Infektionsgefahr. Ein kritischer Punkt ist hierbei die Bewer- tung der Trockenphasen. Ursprünglich wurde von Mills und Laplante (1951) vorgeschlagen Infektionsperioden getrennt zu bewerten, wenn sie von mehr als vier Stunden Sonnenschein unterbrochen werden. Später korrigierten sie die zur Unterbrechung einer Infektion benötigte Zeit auf mindestens zwölf Stunden strah- lendem Sonnenschein (zitiert in: Jones 1998). Seitdem wurden in der Literatur verschiedene Ansätze zur Beurteilung von Trockenperioden beschrieben. Roosje (1963) schlägt vor, die Grenze nach einer achtstündigen Trockenphase zu ziehen. Jones et al. (1980) beenden eine Infektionsperiode, wenn nach einem Regener- eignis die relative Luftfeuchte für mehr als acht Stunden auf unter 90% absinkt. Schwabe (1980a) nutzt die Grenze von 16 Stunden Trockenheit um eine Infekti- onsperiode zu unterbrechen. Für Konidien wurde als Grenze sogar eine Zeit von 32-48 Stunden Trockenheit vorgeschlagen (Schwabe 1980a; Becker und Burr 1994).
Neben der Temperatur werden in der Literatur auch die Faktoren relative Luft- feuchte (Olivier et al. 1983; Becker und Burr 1994) sowie Sonneneinstrahlung (Aylor und Sanogo 1997) behandelt. Eine universelle Berechnungsmethode hat sich bislang noch nicht durchgesetzt, da die Sporenmortalität multifaktoriell be- dingt ist und über die verschiedenen Faktoren bislang keine eindeutigen Ergeb- nisse vorliegen.
In der Praxis wird die Bewertung von Trockenphasen zusätzlich erschwert, da die realen Feuchtigkeitsverhältnisse zwischen eng anliegenden Blättern schwer messbar sind (Palm 1989a; Huber und Gillespie 1992).
Die von Mills aufgedeckte Beziehung stellt das erste Werkzeug zur Einschät- zung der Schorfgefahr dar und revolutionierte weltweit die Bekämpfungsstrategien (MacHardy 1996). Die Entwicklung besserer Sprühgeräte und neuer Fungizide mit verbesserter postinfektioneller Wirkung trugen ihren Teil zum Erfolg des Mo- dells bei (Sutton 1996). Das Modell von Mills ist dabei in seiner ursprünglichen Form nicht mehr als eine statistische Korrelation und beinhaltet keine weiteren Annahmen über Wirt und Pathogen (Triloff 1994). Modelle, die die zu er- wartende Inokulumdichte (vgl. auch Abschnitt 6.3.3 ab Seite 42) oder sogar die anfällige Blatt äche (Beresford et al. 2004) einbeziehen sind weit komplexer und werden zur Zeit entwickelt.
Der Einsatz von Fungiziden ist die gebräuchlichste und verlässlichste Methode den Befall durch Schorf zu verhindern. Nach den grundlegenden Arbeiten von Mills sowie der Entdeckung neuartiger, organischer Fungizide durch Hamilton (1931) wurde deutlich, dass die Wirkung eines Mittels stark vom Einsatzzeitpunkt abhängt (Lewis und Hickey 1972).
Szkolnik (1981) de niert fungizide Aktivitäten von P anzenschutzmitteln an- hand der Entwicklung des Zielorganismus. In Abbildung 3.3 sind die verschiedenen Aktivitäten gegenübergestellt. Soll der Pilz vor oder während der Infektionspe- riode bekämpft werden, so müssen Fungizide mit protektiver Wirkung gewählt werden. Die Sporen werden vom Wirksto auf der Blattober äche abgetötet oder inaktiviert. P anzenschutzmittel mit kurativer Wirkung (bei Szkolnik after infection und presymptom genannt) können bei Ausbringung nach einer In- fektion die Etablierung von Läsionen verhinden. Das mögliche Zeitfenster hängt von den Eigenschaften des Wirksto es ab. Mittel mit postsymptomatischer Wir- kung werden gegen sporulierende Läsionen angewandt und verhindern die weitere Sporulation.
In der integrierten sowie in der konventionellen Kernobstproduktion werden hauptsächlich synthetische Fungizide eingesetzt. Zur Zeit sind in Deutschland 13 Wirksto e zugelassen. Diese Fungizide können je nach Wirkungsweise in verschiedene Gruppen eingeteilt werden. Fungizide innerhalb einer Gruppe sind durch ähnliche Mechanismen kreuzresistenzgefährdet (FRAC 2007).
Abbildung 3.3: Fungizide Wirkung in Relation zur Aktivität des Schorfpilzes (Aus Szkolnik 1981).
Im folgenden soll eine Übersicht über aktuell zugelassene Schor ungizide gegeben werden (BVL 2007a). Die Präparate sind dabei nach ihrer Wirkungsweise, gemäÿ FRAC (2007), getrennt aufgeführt.
- Formatierungsbeispiel: Wirkungsgruppe chemische Sto klasse. Wirkstoff. Handelspräparat(e)® (Art der Formulierung) (Die Art der Formulierung optimiert die Eigenschaften des Fungizids für den Einsatz (Müller 1986).).
- Kontaktfungizide
In diese Gruppe eingeordnete Wirksto e haben einen komplexen Wirkungs- mechanismus. Sie wirken gleichzeitig an verschiedenen Punkten im Zielor- ganismus. Die Resistenzgefahr gegenüber diesen Wirksto en wird als gering eingeschätzt (Brent und Hollomon 1998). Diese Produkte wirken pro- tektiv.
- Dithiocarbamate. z.B. Mancozeb, Dithane® NeoTec (WG, Wasserdi- spergierbares Granulat), Dithane ultra® (WP, Wasserdispergierbares Pulver).
- Phtalimide. Captan. Malvin® (WG) und Merpan® (WG). Anthraquinone. Dithianon. Delan® (WG).
- Kupfer [2]. Kupferoktanoat. Cueva Produktreihe mit drei Präparaten.
- Kupferoxychlorid. Funguran (WP).
- Schwefel . Schwefel. Neun Präparate, u. a. Kumulus (WG), Netzschwefel (WG).
- Anilino-Pyrimidine
Die Klasse der Anilino-Pyrimidine ist in den frühen 90er Jahren in den Markt eingeführt worden. Wirksto e dieser Sto klasse greifen in die Synthe- se der Aminosäure Methionin ein. Pyrimethanil und Mepanipyrim hemmen zusätzlich die Ausscheidung extrazellulärer Enzyme (Köller et al. 2005). Präparate aus dieser Gruppe wirken protektiv und kurativ. Die postinfek- tionelle Wirkung beträgt bis zu 60 Stunden. Aus Gründen des Resistenz- managements sollte eine kurative Bekämpfung innerhalb 24 Stunden nach Infektion erfolgt sein (Klopp 2007).
Cyprodinil. Chorus . (WG) (Zulassung läuft am 31.12.2007 aus.)1 Auch für die biologische Produktion zugelassen.
Pyrimethanil. Scala 31.12.2007 aus.)
- (Suspensionskonzentrat) (Zulassung läuft am Pyrimethanil ( + Fluquinconazol). Vision® (Suspensionskonzentrat).
- Sterolbiosynthesehemmer
Die zur Zeit zugelassenen Wirksto e dieser Gruppe gehören alle zur Sto - klasse der Triazole.
Sterolbiosynthesehemmer (engl. De-Methylation Inhibitors, DMI) wirken lokalsystemisch. Sie dringen in die gespritzten P anzenteile ein und ver- teilen sich dort nur sehr begrenzt (Palm 1989b). Literatur aus den 80er Jahren berichtet von einer sehr guten kurativen Wirkung (Szkolnik 1981; Schüepp et al. 1984; Palm 1989b). Präparate dieser Wirksto gruppe sind in Deutschland seit Ende der 70er Jahre für die Schorfbekämpfung zugelas- sen. Bis 1995 war diese Gruppe die einzige mit kurativen Mitteln (Kunz 1997). Heute weisen Teile der Venturia inaequalis Populationen Resisten- zen gegenüber den Sterolbiosynthesehemmen auf (Kunz et al. 1997). An der Niederelbe ist die Resistenz gegenüber dieser Wirksto gruppe so weit verbreitet, dass eine sichere Bekämpfung nicht mehr gewährleistet werden kann (Klopp 2007).
Flusilazol. Benocap . (WG) (Zulassung läuft am 31.12.2007 aus.)
® Myclobutanil. Systane
20EW (EW, Emulsion, Öl in Wasser).
Fluquinconazol (+ Pyrimethanil). Vision® (Suspensionskonzentrat).
- Strobilurine
Die zugelassenen Wirksto e entstammen der Sto klasse der Oximino-Acetate. Wirksto e dieser Gruppe hemmen den Elektronentransport in der Atmungs- kette (Olaya und Koller 1999). Mit dem Präparat Discus® wurde 1997 erstmals ein Wirksto mit dieser neuen Wirkungsweise zugelassen. Das P anzenschutzmittel wirkt hauptsächlich protektiv, zeigte aber bereits nach zwei Jahren die ersten Anzeichen einer Minderwirkung (Palm 1999). Heute ist die Resistenz gegenüber dem Präparat Discus im Alten Land in ca. 70% der Anlagen nachweisbar. Aufgrund der Kreuzresistenzgefahr werden Strobilurine in Norddeutschland nicht mehr zur Schorfbekämpfung empfohlen (Palm 2001; Palm et al. 2004, 2006; Klopp 2007).
Kresoxim-methyl. Discus® (WG)und Stroby® (WG). Trifloxystrobin. Flint® (WG).
Mit den genannten Präparaten stehen dem integrierten und konventionellen Apfel- anbau eine Reihe hochwirksamer, synthetischer Fungizide zur Verfügung. Es muss jedoch unterstrichen werden, dass ein Teil dieser Präparate stark resistenzgefähr- det ist und in manchen Anbaugebieten heute über keine ausreichende Wirkung mehr verfügt.
3.3.2 Fungizide für den ökologischen Anbau
Um den Qualitätsanforderungen der Kundschaft gerecht zu werden, müssen auch im ökologischen Obstbau die P anzen vor Schorfbefall geschützt werden. Die Schorfbekämpfung erweist sich dabei in dieser Produktionsform besonders schwie- rig, da lediglich Kupfer- und Schwefelpräparate zugelassen sind (EU 1991).
Kupferfungizide
Die fungizide (und bakterizide) Wirkung von Kupfer ist seit der Entdeckung der Bordeauxbrühe bekannt (Agrios 2005). Über die Wirkung von Kupfer ist trotz der langen Nutzung relativ wenig bekannt, da die Erforschung dieses Wirksto es mit dem Aufkommen organischer Fungizide aus dem Fokus der Wissenschaft ge- riet. Montag (2005) konnte zeigen,0 dass die Wirkung von Kupfer im wesentlichen auf lösliche, toxische Kupferkomplexe zurückzuführen ist. Diese Komplexe entste- hen in wässrigem Milieu durch direkten Kontakt von Spore und Kupferpartikel durch die Exsudate der Pilzspore.
Kupfer wird im zeitigen Frühjahr um die Zeit des Knospenaufbruchs als protek- tives Fungizid eingesetzt (Stensvand und Amundsen 2000). Im Verlauf der Vegetation ist Kupfer mit Vorsicht zu betrachten, da es eine phytotoxische Wir- kung besitzt. Es wird berichtet, dass Kupfer zum Zeitpunkt der Blüte sowie in der frühen Fruchtentwicklung Fruchtberostungen hervorrufen kann (Kienzle et al. 1995; Palm 1995).
Die langfristige Nutzung von Kupfer ist äuÿerst kritisch zu sehen. Als Schwer- metall reichert sich Kupfer im Boden an und wirkt sich schädigend auf viele Bodenorganismen aus (Kula und Guske 2003). Insbesondere die für die Fall- laubzersetzung wichtigen Regenwürmer reagieren emp ndlich gegenüber Kupfe- reinträgen (Raw 1962; van Rhee 1977). Schon geringe Mengen machen sich bei diesen Anneliden durch eine erhöhte Anfälligkeit gegenüber anderen Stress- faktoren bemerkbar (Holmstrup et al. 1998; Friis et al. 2004). Diese Gründe führten zum generellen Verbot von Kupfer in den Niederlanden und Dänemark (Holb et al. 2003). In Deutschland haben die Bio-Verbände ihren Mitgliedern ei- ne Mengenbeschränkung von 3 kg Reinkupfer pro ha und Jahr auferlegt (Kienzle 2003) und somit die in der EU (Öko-) Verordnung 2092/91 festgelegte Mengenbeschränkung halbiert (EU 1991). Der beabsichtigte, schrittweise Ausstieg aus dem Kupfereinsatz wird durch verstärkte Forschung nach Alternativen begleitet. In Forschungsprojekten wie zum Bsp. REPCO in den Niederlanden (Bengtsson et al. 2006) wird intensiv nach Alternativen gesucht.
Schwefelfungizide
Elementarer Schwefel (Cyclooctaschwefel. S8) ist wahrscheinlichdasältesteFungizid. Schon bei Homer wird die Anwendung von Schwefel beschrieben (zitiert in: Williams und Cooper2004 ). Bis zur Entdeckung der Bordeauxbrühe war Schwefel das einzige Fungizid. Für die Schorfbekämpfung ist elementarer Schwefel nur bei Spritzungen auf das nasse Blatt bis zum Erreichen der Minimumbedingungen nach Mills erfolgreich (Mills1944 ).
Über eine vergleichsweise bessere Wirkung verfügt Schwefelkalkbrühe (CaSx) (Kel- derer et al. 2000; Zimmer 2000; Holb et al. 2003). Schwefelkalkbrühe ist kein zugelassenes Produkt, darf aber von den Anwendern selbst hergestellt und ein- gesetzt werden. In der Praxis wird Schwefelkalkbrühe in der Regel kurativ einge- setzt. Dabei wird eine kurative Leistung von 10-50 h (Mills 1944; Holb et al. 2003; Klopp et al. 2004) angegeben. Die kurative Wirkung von Schwefelkalk scheint mit feuchten Bedingungen auf der Blatt äche verbunden zu sein (Trap- man 2002). Aber gerade unter diesen Bedingungen können verstärkt phytotoxi- sche E ekte beobachtet werden. Die Produzenten stehen also beim Einsatz von Schwefelkalk vor dem Dilemma entweder schorfbefallene Früchte oder Fruchtbe- rostungen hinnehmen zu müssen (Holb et al. 2003). Wird Schwefelkalk in der Blüte eingesetzt, hat dies zudem eine ausdünnende Wirkung (Stopar 2004; Cle- ver 2006; Kelderer et al. 2006).
Im Gegensatz zu Kupfer verfügt Schwefel über keine gravierenden Nachteile in Bezug auf die ökotoxikologische Wirkung. Schwefel kommt im Boden als elemen- tarer Schwefel, als Sul te oder Sulfate vor, in geringen Mengen auch in der Bio- masse. Je nach Bodeneigenschaften wird Schwefel schnell mineralisiert. Im Boden beträgt die durchschnittliche Halbwertzeit anthropogener Schwefeleinträge weni- ger als einen Tag. Die geringe Wasserlöslichkeit, die A nität zur Bodensubstanz sowie die schnellen Mineralisationsraten führen dazu, dass eine Kontamination des Grundwassers ausgeschlossen werden kann. Schwefeleinträge in das Ober ä- chenwasser sind ebenfalls als unkritisch zu beurteilen, da anthropogener Schwefel schnell umgewandelt wird und zudem der natürliche Schwefelgehalt dieser Ge- wässer relativ hoch ist (Winkler und Stein 2003).
Im ökologischen Kernobstbau stellt Schwefel zur Zeit die einzige Alternative zum Kupfer dar (BVL 2007b; Klopp 2007).
Trotz der Vielzahl vorhandener Wirksto e werden neuartige Wirksto e gesucht. Eine wichtige Triebfeder stellt die gesteigerte Sensibilität der Bevölkerung gegenüber synthetischen P anzenschutzmitteln dar. Die in Abschnitt 3.3.1 ab Seite 21 geschilderte Resistenzproblematik drängt ebenfalls zur Suche nach Sto en mit neuen Wirkungsmechanismen (Knight et al. 1997).
Abstract
Trials in experimentalorchards have shown that a suspension of 2.5 g hydrated lime (Ca(OH) 2) ℓ−1 canbeusedasaselective,curativemeasureagainstapple scab (Venturia inaequalis ). Treatment has to be done 20 hours after calcula- ted infection, due to the fact that hydrated lime is only e ective against spores and incipient mycelium. There is no preventive activity. Hydrated lime is able to substitute copper in certain areas of application. Integration into modern plant protection strategies could help to further minimize the use of copper. However, the protective properties of copper can not be replaced. Due to its novel mode of action, hydrated lime opens up new possibilities in fungicide resistance manage- ment. The use of modern application schedules methods could help to reduce the number of applications by up to 50 %. However, reduced treatment frequencies may lead to increased scab incidence, especially in terms of storage scab.
The amount of lime deployed in the described control strategy is equivalent to the annual leaching of lime, hence no adverse e ects on soil reaction are anticipated.
Zusammenfassung
In Freilandexperimenten wurde gezeigt, dass eine Suspension von 2.5 g Calci- umhydroxid ℓ−1 zur gezielten, kurativen Bekämpfung von Schorf genutzt werden kann. Die Behandlung muss innerhalb von 20 Stunden nach einer errechneten Infektion durchgeführt werden, da Calciumhydroxid nur gegen Sporen sowie be- ginnendes Myzel wirksam ist. Dieses Mittel besitzt keine vorbeugende Wirkung. Calciumhydroxid kann Kupfer in Teilbereichen ersetzen. Eine Integration in mo- derne P anzenschutzstrategien kann helfen, den Einsatz von Kupfer weiter zu minimieren. Die protektive Wirkung von Kupfer kann jedoch nicht ersetzt wer- den. Durch seinen neuartigen Wirkungsmechanismus erö net Calciumhydroxid dem Management von Fungizidresistenzen neue Wege. Die Verwendung moder- ner Terminierungsmethoden kann helfen, die Zahl der Behandlungen um bis zu
50 % zu senken. Allerdings steigt mit abnehmender Behandlungshäu gkeit der Schorfbefall. Der verstärkte Befall macht sich insbesondere durch das Auftreten von Lagerschorf bemerkbar.
Die bei dieser Bekämpfungsstrategie ausgebrachten Kalkmenge entspricht der jährlichen Kalkauswaschung. Langfristig sind daher keine negativen Auswirkungen auf die Bodenreaktion zu erwarten.
Der Kulturapfel (Malus domestica Borkh.) ist eine der wichtigsten Obstarten in den gemäÿigten Breiten (Harris et al. 2002). Die gröÿten ökonomischen Schäden werden, speziell in maritimen Klimagebieten, durch den Pilz Venturia inaequalis (Cooke) G. Winter verursacht. Der Pilz wird in der Praxis in erster Linie durch Spritzungen mit Fungiziden bekämpft. Züchterische Ansätze, die die Nutzung von Resistenzen zum Ziel haben, wurden in den vergangenen Jahren durch das Auf- treten von resistenz - durchbrechenden Erregerpopulationen in Ihrer Bedeutung herabgesetzt. Die Entwicklung neuer Wirksto e mit fungizider Wirkung gerät so- mit verstärkt in den Fokus der Forschung. Entsprechender Bedarf entwickelt sich aus zwei Richtungen:
In der ökologischen Kernobstproduktion kann der Pilz zurzeit lediglich mit schwefel- und/oder kupferhaltigen Präparaten bekämpft werden. Das Schwermetall Kupfer muss aus ökotoxikologischer Sicht als bedenklich eingestuft werden und soll mit- telfristig durch andere Sto e ersetzt werden. Die Frage welche Wirksto e Kupfer ablösen können, ist aktuell Bestandteil verschiedener Forschungsvorhaben. Im konventionellen Anbau sehen sich die Produzenten zunehmend einem Wir- kungsverlust vorhandener Fungizide ausgesetzt. Zwar stehen zurzeit noch aus- reichend fungizide Sto e zur Verfügung, doch mit zunehmender Häu gkeit des Einsatzes ist die Entwicklung von Resistenzen gegenüber den z. Zt. vorhandenen Wirksto en lediglich eine Frage der Zeit.
Anfang der 1990er Jahre wurde Calciumhydroxid als Schor ungizid wiederent- deckt. Ausgehend von Arbeiten in Australien und Neuseeland konnte der fun- gizide Charakter dieses Sto es an der Leibnitz Universität Hannover in Labor- versuchen nachgewiesen werden (vgl. Schulze und Schönherr 2003; Montag et al. 2005). Auf Grundlage dieser Untersuchungen etablierten Grimm-Wetzel und Schönherr (2005, 2006) ein System zur Schorfbekämpfung mittels Calci- umhydroxid im Freiland. Der Einsatz hoher Mengen an Calciumhydroxid lässt jedoch bei langfristiger Anwendung eine Erhöhung des pH-Wertes erwarten, ins- besondere bei leichten Böden. Um dem entgegenzuwirken wurde in dieser Arbeit versucht, die ausgebrachte Menge an Ca(OH)2 zu reduzieren. Die Einsparungen
Dirk Zabel Kapitel 1. Einleitung sollten durch den Einsatz moderner Vorhersagemethoden erreicht werden.
Zunächst wird hier der Schaderreger charakterisiert werden. Darauf aufbauend werden verschiedene Bekämpfungsstrategien vorgestellt. Dem Einsatz von Fungi- ziden wird hierbei besonderer Bedeutung zugemessen. Im dritten Kapitel wird der Schwerpunkt auf Calciumhydroxid gelegt. Dabei steht dessen fungizide Wirksam- keit im Mittelpunkt. Das Kapitel schlieÿt mit einem kurzen Abriss der aktuellen rechtlichen Bewertung. Nach Material und Methoden werden die Ergebnisse prä- sentiert und diskutiert. Die Arbeit schlieÿt mit einem Ausblick.
Venturia inaequalis gehört zu den wichtigsten Schaderregern im weltweiten Apfelanbau (Ellis et al. 1998; Belz und Ruess 2001). Besonders in Gebieten mit kühler und feuchter Witterung während des Frühjahrs können schwere wirtschaftliche Schäden auftreten (Palm 1989a).
Die älteste bekannte Darstellung von mit Schorf befallenen Äpfeln ndet sich auf einem Gemälde von Michel Angelo Caravaglio aus dem 16. Jahrhundert: The Supper at Emmaus (zitiert nach MacHardy et al. 2001). Die erste wissenschaftliche Nennung erfolgte im Jahr 1825 durch den schwedischen Bo- taniker Fries. Er beschrieb das parasitäre Stadium von Venturia inaequalis un- ter dem Namen Spilocaea pomi Fries. 1866 ordnete M. C. Cooke das saphro- phytische Stadium dem Genus Sphaerella zu und benannte die Art nach den ungleich geteilten Sporen inaequalis. G. Winter gliederte den Pilz im Jahr 1880 in den Genus Venturia ein. Erst R. Aderhold bewies im Jahre 1897 wissenschaftlich, dass die Schor ecken auf Blättern und Früchten demselben Schaderreger zuzuordnen sind, welcher auch für die Pseudothecien auf den to- ten Blättern im Winter verantwortlich ist. Der vollständige Name lautet daher: Venturia inaequalis (Cooke.) Winter amend. Aderhold (MacHardy 1996).
Die Art Venturia inaequalis gehört zum Stamm der Ascomyceten, Klasse Locu- loascomyceten, Ordnung Pleosporales, Familie Venturiaceae (Webster und We- ber 2007). Die Artbezeichnung Venturia inaequalis bezieht sich auf die sexuelle Winterfruchtform des Pilzes. Die asexuelle Sommerfruchtform wird aufgrund ih- rer Conidiophoren häu g auch Spilocea pomi genannt (MacHardy 1996).
Der Lebenszyklus von V. inaequalis gliedert sich in eine saphrophytisch, sexuelle und eine parasitär, asexuelle Phase. (MacHardy et al. 2001)
V. inaequalis überdauert die Wintermonate auf totem Blattmaterial. In dieser Zeit kommt es zur Neukombination der Erbanlagen (MacHardy et al. 2001). Gadoury und MacHardy (1982a) berichten, dass 90 Prozent der generativen Strukturen bereits innerhalb eines Monats angelegt werden. Die saphrophytische Phase endet mit dem Ausstoÿ der letzten Ascosporen (MacHardy et al. 2001).
Morphologie
Auf befallenem Falllaub sind die Pseudothecien bereits mit bloÿem Auge erkenn- bar. Die in das Mesophyll eingesunkenen Pseudothecien haben eine Gröÿe von etwa 90-150 µm, weisen eine kugelig bis aschenförmige Form auf und treten einzeln oder in Gruppen auf (Alt 2003; MacHardy 1996). Die Ö nung der Perithecien, Ostiole genannt, kann mit spitz zulaufenden Härchen, den Setae, umgeben sein (Gadoury und MacHardy 1985). In einem Pseudothecium sind 50-150 doppelwandige Asci mit einer Länge von 60-70 µm und einer Breite von 7-12 µm enthalten (Gadoury et al. 1992; Agrios 2005). Die Asci sind zylinder- förmig und beinhalten jeweils 8 Ascosporen (MacHardy 1996). Die oliv-braunen Ascosporen (13-16 x 6-8 µm) sind im oberen Drittel geteilt und eingeschnürt. Die kleinere Zelle ist etwas breiter und endet in einer kleinen Spitze. Die gröÿere Zelle ist abgerundet (Alt 2003).
Zytologie
Kurz nach Absterben des Blattgewebes beginnt das subcuticulare Hyphenge echt, Stroma genannt, in das Mesophyll des Blattes einzuwachsen. Es kommt zur Di e- renzierung von generativen Hyphen. Die Hyphen wachsen zunächst spiralförmig. Sie bilden das mit einem haploiden Chromosomensatz ausgestattete Ascogonium und umschlieÿen es mit einer Schicht von Zellen, dem späteren Pseudothecium. Das Ascogonium formt einen fadenartigen Ausläufer, die Trichogyne. Die Hyphe eines anderen Genotypen di erenziert sich in ein Antheridium. Tre en Trichogyne und Antheridium aufeinander und sind die beiden Genotypen paarungskompati- bel, so formt sich eine Pore in der Zellwand. Durch diese Pore wandert ein Zellkern
vom Antheridium in die Trichogyne und dann in das Ascogonium. Die beiden Zell- kerne fusionieren nicht. Aus dem heterokaryotischen Ascogonium entwickeln sich ascogene Hyphen. An der Spitze dieser Hyphe entsteht ein dikaryoter Initialas- cus. Im Initialascus bildet sich zunächst eine äuÿere Zellwand, die sogenannte Ectotunica und dann eine zweite elastische Zellwand, die Endotunica. Im jungen Ascus fusionieren die Zellkerne. Der diploide Nucleus durchläuft die Meiose und bildet dadurch vier haploide Zellkerne. Nach einer weiteren mitotischen Teilung enthält der Ascus acht haploide Zellkerne. Nach diesen Teilungsprozessen bilden sich um die Zellkerne Membranen aus, auf die sich später die Bestandteile der Zellwände anlagern. Jede so entstandene Spore teilt sich erneut mitotisch, gefolgt von der Bildung einer Trennwand. Eine reife Ascospore besteht aus zwei ungleich groÿen, mono/-karyoten Zellen (MacHardy 1996; Webster und Weber 2007).
Sporenreifung
Das Infektionsrisiko wird maÿgeblich durch die Anzahl der zum Ausstoÿ bereiten (reifen) Ascosporen bestimmt (Aylor 1998). Der Verlauf der Sporenreifung wird durch Temperatur und Feuchtigkeit beein usst (Brook 1966). Gadoury und MacHardy (1982b) konnten die Temperaturabhängigkeit quantitativ abbilden. Sie fanden einen linearen Zusammenhang zwischen der probit - transformierten Ascosporenreifung und akkumulierten Gradtage mit der Basistemperatur 0°C, aufsummiert ab dem Fundzeitpunkt der ersten reifen Ascospore. Stensvand et al. (2005) gelang es das Model von Gadoury und MacHardy unter Be- rücksichtigung der Feuchtigkeitsrestriktion zu verbessern, was Schwabe et al. (1989) in Südafrika nicht gelungen war. Abbildung 2.1 zeigt den typisch sigmoi- dalen Verlauf der Ascosporenreifung unter der Bedingung, dass Feuchtigkeit nicht limitierend wirkt (Gadoury et al. 2004).
Sporenausstoÿ
Der Sporen ug beginnt etwa zum Zeitpunkt des Knospenaufbruchs (Palm 1989a; Aylor 1998). Werden Blätter mit Perithecien befeuchtet, gelangt Wasser in das Ascocarp und di undiert dann in die Asci (Aylor und Anagnostakis 1991). Physiologisch reife Asci schwellen daraufhin an (Gadoury et al. 1992). Reiÿt der Exoascus, wird der Endoascus auf das Doppelte seiner Länge gestreckt und reicht dann etwa 40 µm aus der Ostiole heraus (Brook 1969b). Sobald die Spitze des Endoascus abbricht, werden die Ascosporen sukzessiv mit nachlassendem Druck
Abbildung 2.1: Ascosporenreifung an drei verschiedenen Standorten.
1985 bis 1994. Akkumulation der Gradtage mit der Basistemperatur 0°C ab Fundzeitpunkt der ersten reifen Ascospore. Die obere und untere Linie gibt den 90% Vertrauensbereich an. (Aus Gadoury et al. 2004) ausgeschleudert. Die mittlere Ausschleuderungsweite beträgt 3 mm, 75% der Spo- ren iegen bis zu 4,1 mm (Aylor und Anagnostakis 1991).Der Ausschleude- rungsvorgang wird durch zahlreiche Faktoren gesteuert. Feuchtigkeit, insbeson- dere Regen, ist der wichtigste Faktor für einen Ascosporenausstoÿ (Gadoury et al. 1994). Bereits 0,2 mm Niederschlag kann einen messbaren Sporenausstoÿ auslösen (Hirst und Stedman 1962; Brook 1966; MacHardy und Gadoury 1986; Aylor und Sutton 1992). Der Ascosporenausstoÿ beginnt wenige Minu- ten nach Regenbeginn (Hirst und Stedman 1962; MacHardy und Gadoury 1986) und dauert je nach Temperatur zwischen sechs und zwölf Stunden (Rossi et al. 2003). Brook (1969b) deckte den fördernden Ein uss von Licht, speziell im Wellenlängenbereich von 710-730 nm, auf (Brook 1969a). Dunkelheit hemmt den Ascosporenausstoÿ (Hirst und Stedman 1962; Aylor und Sutton 1992). Der Ascosporen ug erfolgt daher hauptsächlich am Tage. Palm (1989a) berich- tet aus Norddeutschland und Mecklenburg Vorpommern, dass 97,6 % der Spo- ren zwischen 7:00 und 20:00 Uhr ausgestoÿen worden sind. In der Luft können die höchsten Sporenkonzentrationen bei unstetem Regen mit minimalen Nieder- schlagsmengen gemessen werden (Aylor und Sutton 1992).
2.2.2 Parasitäre Phase
Landen die ausgestoÿenen Sporen auf anfälligem Wirtsgewebe, beginnt die pa- rasitäre Phase. Die Infektionshyphe durchdringt die Kutikula und breitet sich
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2.2: Keimung und Penetration.
2.2a: Konidie (KO) mit Narbe (NE), Septum (SP) und Appressorium
(AP).
2.2b: Innenseite Seite der Kutikula mit der aus der Infektionspore austretenden Infektionshyphe (Pfeil). (Aus Schulze 2005) subkutikular aus. Sommersporen, die Konidien, führen zur weiteren Verbreitung. Nach dem Blattfall wechselt der Pilz in den saphrophytischen Lebensabschnitt (MacHardy et al. 2001).
Infektionsprozess
Ascosporen und Konidien benötigen zur Keimung tropfbares Wasser. Damit die Sporen auf der feuchten, wasserabweisenden Kutikula anhaften können, verfügen beide Sporenarten über eine Schleimhülle (Keitt und Jones 1926; Smereka et al. 1987; MacHardy et al. 2001). Die Sporen bilden einen Keimschlauch aus, der in ein abgeteiltes, keulenförmiges Appressorium endet (vgl. Abb. 2.2a) (Tur- ner et al. 1986). Indem die pilzliche Zellwand degradiert, bildet sich zwischen Appressorium und Kutikula die Infektionspore (Smereka et al. 1987). Die Kuti- kula wird daraufhin durch enzymatische Prozesse (Cutinasen) abgebaut (Köller et al. 1991). Valsangiacomo und Gessler (1988) konnten zeigen, dass die Di- cke der Kutikula die Penetrationsrate von V. inaequalis nicht beein usst. Bei 20°C ist die Kutikula etwa 20 Stunden nach Inokulation durchbrochen und die Infektionshypha beginnt in den subkutikularen Raum einzuwachsen (vgl. Abb. 2.2b) (Smereka et al. 1987; Valsangiacomo und Gessler 1988; Montag et al. 2005).
Stromabildung und sekundäre Infektionen
Aus der Infektionshyphae geht in Blättern, die noch nicht ausgewachsen sind, ein radiär verzweigtes Stroma hervor (vgl. Abb. 2.3b). Laufhyphen erschlieÿen das Umfeld der Infektionsstelle und sorgen mit sekundärem Stromata zu einer beträchtlichen Zunahme der pilzlichen Biomasse (Nusbaum und Keitt 1938; MacHardy et al. 2001). Das Stroma ist dabei häu g als Pseudoparenchym aus- gebildet und be ndet sich ausschlieÿlich zwischen der Kutikula und der Epidermis (vgl. Abb. 2.3a). Lediglich die 5-6 µm breiten und bis zu 90 µm langen Konidien- träger durchbrechen die Kutikula. Die Konidien wachsen einzeln an der Spitze eines Konidienträgers. Die epikutikularen Auswüchse verursachen einen olivbrau- nen, samtartigen Überzug; das charakteristische Symptom des Apfelschorfes (vgl. Abb. 2.3c). V. inaequalis bildet invers birnenförmige Konidien mit der gröÿten Breite von 6-10 µm im unteren Drittel. Das abge achte Basalteil ist 4-5 µm breit. Die Länge der Konidie variiert zwischen 12-30 µm (Stadelmann und Schwinn 1982; MacHardy 1996).
Regen oder Taunässe lösen die Konidien von ihren Trägern. Die Konidien werden in einem Wasser lm oder durch Spritzwasser innerhalb des Baumes basipetal transloziert und verursachen sekundäre Infektionen (MacHardy et al. 2001). Nach dem Abschnüren einer reifen Konidie bildet sich am Konidienträger ein geringelter Kragen und eine neue Konidie entsteht.
Ontogene Resistenz
Die ontogene Resistenz ist eine inhärente Eigenschaft des Pathosystems V. inaequalis - Malus spp. (MacHardy et al. 2001). Unter ontogener Resistenz versteht man eine durch Alterung der Blätter erworbene Resistenz. Sie ist gekennzeichnet durch eine fortschreitende Zunahme der Inkubationszeit bis hin zum Nichterscheinen der Symptome (Gessler et al. 2006).
Die Tatsache, dass junge Blätter anfälliger sind als alte wurde bereits 1900 von Aderhold festgestellt (zitiert in: Keitt und Jones 1926). Gessler und Stumm (1984) konnten bei der Sorte 'Golden Delicious' zeigen, dass lediglich die jüngsten drei Blätter anfällig sind. Bei diesen Blättern verlangsamte sich die Entwicklungs- geschwindigkeit des Pilzes mit zunehmendem Blattalter. Werden nahezu voll ent- faltete Blätter (ca. 13 Tage nach Entfaltung eines jungen Blattes) inokuliert, ist keine Stromabildung und Sporulation sichtbar (Schwabe 1979; Gessler und Stumm 1984). Die Kutikula wird auch bei voll entfalteten Blättern penetriert, ein Stroma entwickelt sich aber nur rudimentär (Valsangiacomo und Gessler
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2.3: Entwicklung des Stromas.
2.3a Spore (s) mit primärem Stroma (ps) und Laufhyphen (st) in der Epi- dermisaussenwand zwischen Kutikula und Epidermis zwei Tage nach In- okulation, ca. 1060-fache Vergröÿerung. (Aus Nusbaum und Keitt 1938)
2.3b Gekeimte Konidie (C) mit primärem Stroma (ps), sekundären Ver- zweigungen (sb), Laufhyphen (st), laterale Verzweigungsinitialen (b) und sekundäre Stroma (ss) vier Tage nach Inokulation, ca. 400-fache Vergrö- ÿerung.
(Aus Nusbaum und Keitt 1938)
2.3c Schor äsion auf einem jungen Apfelblatt. Die auf den Laufhyphen gebildeten Konidiophore (Pfeile) zeigen das verzweigte Wachstumsmuster. (Eigene Abbildung) 1988).
Eine abnehmende Anfälligkeit kann auch bei Früchten beobachtet werden (Schwabe et al. 1984).
Der Grund für die Abnahme der Wachstumsgeschwindigkeit des Pathogens ist in den Veränderungen im Sto wechsel des wachsenden Gewebes zu suchen (MacHardy 1996; Gessler et al. 2006).
Lange Zeit betrachtete man die ontogene Resistenz als Dogma: Die Resistenz entwickelt sich und kann, ist sie einmal erworben, nicht wieder verloren gehen. Diese statische Au assung konnte von Kollar (1996) und Li und Xu (2002) widerlegt werden. Li und Xu konnten zeigen, dass Konidien die Unterseite von Blättern jeglichen Alters in zieren können. Sie bestätigten das herabgesetzte My- zelwachstum auf alten Blättern, berichten aber auch von symptomlosen Läsionen auf denen Konidien nachgewiesen werden konnten. Nach Kollar (1996) können alle Blätter ihre erworbene Resistenz wieder verlieren. Befall durch Spätschorf ist die Folge. Als möglichen Grund postuliert Kollar Änderungen in der Physiolo- gie der P anze.
Der Beginn der modernen Apfelproduktion in der Mitte des 19. Jahrhunderts ver- scha te dem Schorfpilz optimale Lebensbedingungen. In früheren Zeiten wurden Äpfel hauptsächlich für die Eigenversorgung produziert. Durch Schorf verunstal- tete Früchte waren normal und wurden toleriert. Zur Produktion genutzte Ein- zelbäume an Straÿen und Feldrändern standen isoliert. Streuobstwiesen wurden beweidet und waren oft mit einer Vielzahl von Obstarten bep anzt. Es resultierte eine geringe Dichte an primärem Inokulum (MacHardy et al. 2001). Grasbe- wuchs und hohe Bäume führten dazu, dass ein vergleichsweise geringer Anteil der Ascosporen anfälliges Gewebe erreichen konnte (Aylor 1998). Die oft generativ vermehrten Bäume wiesen eine hohe Diversität unterschiedlicher Resistenzmerk- male auf und erschwerten dem Erreger eine e ektive Koevolution (MacHardy et al. 2001).
Dies änderte sich mit dem Aufkommen der Produktion für Frischmarkt und Ex- port. Die Bep anzung gröÿerer Flächen mit genetisch einheitlichen Sorten, der Wegfall der Beweidung und nicht zuletzt die Etablierung kleinwüchsiger Bäume verbesserte die Lebensbedingungen des Pilzes signi kant. Das hohe Ascosporenpo- tential im Frühjahr und ein verkürzter Weg zum anfälligen Wirtsgewebe führten zu vermehrten Infektionen (MacHardy et al. 2001). Die Pathogenpopulation konnte speziell auf den Wirtsgenotyp angepasste Pathotypen mit erhöhter In- fektionse zienz hervorbringen (Nelson 1979; Milgroom und Fry 1997). Ein Beispiel für die Anpassungsfähigkeit von V. inaequalis ist die Sorte 'Golden De- licius', die Anfang des 19. Jahrhunderts als moderat resistent galt und heute als hoch anfällig eingestuft wird (Gessler et al. 2006).
In den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts wurde die Situation in Europa durch ei- nige Jahre mit für den Schorfpilz günstigem Wetter verschärft. Die Produzenten versuchten dem Problem mit einer geeigneten Sortenwahl, vorbeugenden Kultur-, und inokulummindernden Maÿnahmen zu begegnen. Maÿnahmen die heute wie- der in moderne Schorfmanagement-Strategien integriert werden. (MacHardy 1996).
Als Millardet im Jahr 1885 die fungizide Wirkung der Kupferkalkbrühe, einer Mischung von Kupfersulfat und Calciumhydroxid, entdeckte, läutete dies die Ära der Schorfkontrolle durch Fungizide ein (Agrios 2005). Auch wenn in den letzten 100 Jahren die Fungizide verbessert, die Terminierung genauer und die Ausbringungsverfahren e zienter wurden, so ist doch die wichtigste Bekämp- fungsmaÿnahme dieselbe geblieben: Die wiederholte Ausbringung von Fungiziden zur Unterdrückung der Primärinfektionen (Gadoury et al. 1989).
MacHardy et al. (2001) unterscheiden zwei grundlegende Bekämpfungsstrate- gien. Unter dem Begri defensive Strategie werden jene Maÿnahmen zusammen- gefasst, die die P anze vor Befall schützen. Maÿnahmen die unter den Begri o ensive Strategie fallen, wenden sich direkt gegen die saphrophytische Phase des Pilzes.
Schutz durch Fungizide
Die Verwendung von Fungiziden zielt darauf ab, die p anzliche Biomasse vor dem Befall durch V. inaequalis zu schützen. Das Thema Fungizide wird detailliert im Abschnitt 3.3 ab Seite 20 behandelt.
Resistente Sorten
Die e ektivste Schorfkontrolle ist die Verwendung resistenter Apfelsorten (Fischer 2000). In einer Anp anzung schorfresistenter Apfelsorten sollte man eigentlich auf den Einsatz von Schor ungiziden verzichten können (Ellis et al. 1998; MacHardy et al. 2001).
Eine Resistenz wird erst wirksam, nachdem der Pilz die Kutikula durchbrochen hat (Valsangiacomo und Gessler 1988). Gessler et al. (2006) unterscheiden quantitative und qualitative Resistenzen.
Qualitative Resistenzen sind dadurch gekennzeichnet, dass ein Isolat keine sporulierenden Läsionen hervorrufen kann (vgl. Abb. 3.1 A-C). Die qualitative Resistenz beruht auf einer postinfektionellen Reaktion des Wirts. Der Wirt kann in seinem Genom gespeicherte Virulenzfaktoren des Erregers erkennen und eine entsprechende Reaktion auslösen. Diese Virulenzfaktoren werden entsprechend
den Mendel schen Regeln vererbt. Daher wird diese Art der Resistenz als monogen bezeichnet.
Die qualitative Resistenz beruht auf der Interaktion zwischen einem Wirt und einer genetisch variablen Pathogenpopulation (Koch et al. 2000). Die Verteilung der spezi schen Virulenzfaktoren innerhalb der Pathogenpopulation ändert sich mit der Zeit durch Mutation und/oder Rekombination. Verschiebt sich innerhalb der V. inaequalis Population der Anteil avirulenter Genotypen zugunsten der virulenten Genotypen, dann wird die resistente Sorte verstärkt befallen. Später ist eine Resistenz nicht mehr erkennbar (Guérin und Le Cam 2004; Gessler et al. 2006). Die Anfälligkeit einer Apfelsorte beruht daher auf dem lokal und temporär präsenten Anteil infektiöser Schorfgenotypen innerhalb der Population (Gessler et al. 2006). In Europa kann dies zur Zeit am Beispiel der Vf Resistenz beobachtet werden. Mit steigenden Anbau ächen verschiebt sich die genetische Struktur der Pathogenpopulation dahingehend, dass die Vf Resistenz nicht mehr wirksam wird (Guérin und Le Cam 2004; Guérin et al. 2007).
Ein Beispiel einer qualitativen Resistenz ist eine Hypersensitivitätsreaktion (vgl. Abb. 3.1 B). Die Epidermiszellen unterhalb einer Penetrationsstelle sterben innerhalb von 36 bis 48 Stunden ab. Damit wird nach der Au assung von Gessler et al. (2006) das weitere Wachstum des Pilzes unterdrückt. Eine andere Symptomausprägung ist in Abb. 3.1 C zu sehen. Erst nach 6 bis 9 Tagen sind makroskopische Symptome sichtbar, der Pilz überlebt bis zu 21 Tagen im Blatt (Williams und Ku¢ 1969; Gessler et al. 2006).
In Sorten mit einer quantitativen Resistenz treten Schorfsymptome auf, die im Vergleich zu einer Referenzsorte weniger stark ausgeprägt sind (vgl. Abb. 3.1 D-
F). Die Symptome unterliegen einer starken Variation. Die quantitative Resistenz ist grundlegender Natur, wobei die genauen Hintergründe nicht bekannt sind. Es wird vermutet, dass neben toxischen Inhaltssto en eine Vielzahl von Faktoren eine Rolle spielen, die einzeln betrachtet je einen kleinen Teil zur Resistenz beitragen. Die quantitative Resistenz wird als polygen codiert angesehen. Eine polygene Resistenz kann von der Erregerpopulation nicht so leicht durchbrochen werden, ist aber züchterisch schwerer zu bearbeiten (Gessler et al. 2006).
Der Grundstein für die heutige Resistenzzüchtung wurde zu Beginn des 20. Jahr- hunderts von Crandall gelegt, indem er eine Sammlung mit sechs resistenten Malus -Wildarten erstellte (zitiert nach: Friedrich und Fischer 2000). Aus der Wildart Malus oribunda selektierte er den Klon 821, der die Resistenz dominant vererbt. Das in diesem Klon vorkommende und züchterisch leicht zu bearbeitende Resistenzgen Vf fand weltweit Eingang in die Züchtungsarbeit (Williams und
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3.1: Resistenzreaktionen.
Verschiedene Reaktionsklassen 21 Tage nach Inokulation mit Venturia in- aequalis : A,B,C,G,H qualitative Resistenzen; D bis F quantitative Resis- tenzen;
A. keine Symptome; B. scharf abgrenzbare Tüpfel (z.B. Vm und Vh4 ); F. hoch anfällig; G. sternförmig nekrotisch (Vh2 und Vh8 ); H. Vg -nekrotisch (Aus Gessler et al. 2006)
Ku¢ 1969; Friedrich und Fischer 2000). Die Entdeckung polygener Resis- tenzträger, wie zum Beispiel die Sorte Antonovka, folgte (Williams und Ku¢ 1969). Heute ist die in etwa 60 Sorten vorhandene Vf -Resistenz bereits in mehre- ren Regionen durchbrochen worden, so dass mittlerweile selbst in Anp anzungen resistenter Sorten bis zu 3 Fungizidbehandlungen pro Jahr empfohlen werden (Parisi et al. 1993; Fischer et al. 2000; Guérin und Le Cam 2004; Guérin et al. 2007).
Im Jahr 1956 wurde ein V. inaequalis Isolat identi ziert, welches resistente P an- zen in zieren kann. Gleichzeitig wurden Isolate entdeckt, die nicht in der Lage waren anfällige Sorten zu in zieren. Diese Entdeckung führte zum Konzept der Schorfrassen. Eine Rasse ist dabei de niert als ein Isolat, das einen, gegenüber
Tabelle 3.1: Pathogenität verschiedener V. inaequalis Rassen auf den unter- scheidenden Sorten.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
X: Rasse kann sporulieren, O: Rasse kann nicht sporulieren, α: mit dem Jahr der Publikation, β: Vg publiziert 2000, γ: nicht benannt, δ: Daten stehen nicht zur Verfügung. (geändert nach: Gessler et al. 2006)
anderen Isolaten resistenten, Wirt in zieren kann. Die De nition einer Rasse zeigt also lediglich das Virulenz- / Avirulenzmuster des getesteten Isolates. Anhand die- ses Konzeptes konnte gezeigt werden, dass bisher als hoch schorfanfällig geltende Apfelsorten gegenüber Teilen der V. inaequalis Population resistent sind. Das Konzept der Schorfrassen ermöglicht es, unbekannte Resistenzgene aufzuspüren (Bénaouf und Parisi 2000; Gessler et al. 2006). Die bislang nachgewiesenen Rassen sind mitsamt ihrem Virulenzmuster in Tabelle 3.1 aufgeführt. Zur Zeit können zum Beispiel alle bekannten Rassen (Isolate) auf der Sorte Royal Ga- la sporulieren. Auf der Sorte Dolgo ist lediglich die 1956 entdeckte Rasse 2 zur Sporulation befähigt.
Die schnelle Anpassung von V. inaequalis an die Vf -resistenten Sorten rückte zwei neue Züchtungsansätze in den Vordergrund. Zum einen soll durch Kombi- nation verschiedener Resistenzen in einer Sorte die Anpassung des Erregers er- schwert werden. Gleichzeitig wird durch molekularbiologische Methoden versucht Abwehrreaktionen in Sorten mit quantitativer Resistenz aufzuspüren, zu verste- hen und in der Züchtung zu berücksichtigen (Carisse und Dewdney 2002; Gessler et al. 2006).
Schutz durch eine heterogene Sortenstruktur
Dieser Ansatz beruht auf Erkenntnissen aus der Populationsgenetik, die in den letzten Jahren verstärkt in das Bewusstsein der Phytopathologen gelangt sind
(Milgroom und Fry 1997).
Schon lange ist die Existenz unterschiedlich virulenter Pathotypen bekannt (Williams und Ku¢ 1969). Untersuchungen bestätigen die Existenz spezi scher Pathogen-Genotypen, die sich auf einen Wirt-Genotypen spezialisieren (vgl. auch Tab. 3.1) (Sierotzki et al. 1994). Als Bénaouf und Parisi (2000) eine Schorfresistenz in der Sorte Golden Delicius (Vg ) fanden und kurz darauf auch in anderen Sorten Hinweise für vorhandene Resistenzmechanismen gefunden wurden wurde klar, dass im Pathosystem Venturia - Malus ein groÿer Pool von Resistenzen und passenden Virulenzen existiert (Koch et al. 2000).
Diese sogenannten di erenziellen Resistenzen können in der Anbauplanung be- rücksichtigt werden. Durch die Nutzung einer Vielzahl von Sorten können die vorhandenen Ascosporen lediglich den ihrem Virulenzmuster entsprechenden Teil der Wirte in zieren. Der Infektionsdruck wird vermindert (Carisse und Dewd- ney 2002).
Induzierte Resistenz
Die Applikation verschiedener Agenzien kann p anzeninterne Resistenzmecha- nismen aktivieren (Ortega et al. 1998a). So konnten Ortega et al. (1998b) beobachten, dass bei einer induzierten Resistenz an lediglich 10% der Penetrati- onsstellen Stromata gebildet wurden. In dem von der EU co- nanzierten Projekt Repco(Replacement of Copper Fungicides in Organic Production of Grapevine and Apple in Europe, Project No. 501452) wurden P anzenextrakte mit ähnli- chen Eigenschaften entdeckt (Bengtsson et al. 2006). Aber auch anorganische Sto e wie Schwefel und Kupfer, können in p anzeninterne Resistenzmechanismen involviert sein (Kokubun und Harborne 1994; Williams und Cooper 2004).
Obstbaumschnitt
Ein Schnitt, der ein schnelles Abtrocknen der Blattmasse ermöglicht, verschlechtert die Infektionsbedingungen und senkt den Schorfbefall (Kolbe 1983). Blattschorf wird durch einen starken Schnitt stärker gesenkt als Fruchtschorf. Ein stärkerer Schnitt begünstigt zudem die Verteilung der Spritzmittel und verbessert so die Schorfbekämpfung (Holb 2005). Dabei muss jedoch beachtet werden, dass der Neutrieb des Baumes nicht zu stark stimuliert wird. Ein ruhiges, ausgewogenes Wachstum sollte daher das Ziel der Schnittmaÿnahmen sein.
3.1.2 Komponenten der o ensiven Strategie
Die o ensive Schorfbekämpfung richtet sich direkt gegen das überwinternde Stadium und soll das im Frühjahr vorhandene Inoculum reduzieren (MacHardy et al. 2001). Dabei kann eine o ensive Bekämpfung defensive Maÿnahmen nicht ersetzen. Unterstützende o ensive Maÿnahmen können sinnvoll sein, wenn sich ein hohes Potential an Inoculum aufgebaut hat.
Ein Erfolg der unter diesem Punkt zusammengefassten Hygienemaÿnahmen ist vor allem unter humiden Klimabedingungen zu erwarten (Holb et al. 2006). Es bieten sich zwei Möglichkeiten an:
- Reduktion des befallenen Falllaubes
- Applikation von Harnsto vor dem Blattfall verschiebt das C/N Verhältnis im Blatt zugunsten des Sticksto s und beschleunigt somit die Zersetzung (Sutton et al. 2000; Vincent et al. 2004).
- Applikation von Kalk auf die Laubstreu fördert zum einen den mi- krobiellen Abbau, zum anderen kann Kalk in hohen Konzentrationen direkt die Pseudothecienbildung hemmen (Spotts et al. 1997; Kopp 2004).
- Kleinhäckseln der Blätter zur Beschleunigung der Rotte (Holb 2007; Sutton et al. 2000; Vincent et al. 2004).
- Entfernen der Blätter durch Au egen oder Einsaugen mit anschlieÿender Vernichtung (Holb 2007; Gomez et al. 2007).
- Unterp ügen der Blätter (Holb 2007; Gomez et al. 2007).
- Direkte Bekämpfung des überwinternden Stadiums durch Applikation von antagonistischen Mikroorganismen (Ordon 1998; Carisse et al. 2000; Carisse und Rolland 2004).
Für eine erfolgreiche Infektion benötigt V. inaequalis tropfbares Wasser auf der Blattober äche. Die Entwicklungsgeschwindigkeit der Sporen ist darüber hinaus temperaturabhängig. Ist die Dauer der Blattnässe sowie die mittlere Temperatur in diesem Zeitraum bekannt, kann eine Prognose über die Wahrscheinlichkeit einer Infektion gemacht werden.
Die für eine Infektion benötigte Blattnässedauer wurde erstmals von Keitt und Jones (1926) erarbeitet und von diesen zur Interpretation ihrer Fungizidversu- che herangezogen. Mills (1944) erarbeitetet auf Grundlage der von Keitt und Jones (1926) publizierten Daten eine empirische Korrelation zur Bestimmung des Infektionszeitpunktes. Dieses Modell ermöglichte es erstmals Infektionsperi- oden für Blätter, Blüten und sehr junge Früchte zu identi zieren (Mills und Laplante 1951). Bedingungen für die Infektion ausgewachsener Früchte wurden von Schwabe (1982) untersucht.
Abbildung 3.2 zeigt die für eine Schor nfektion erforderliche Blattnässedauer in Abhängigkeit von der Temperatur. Die fettgedruckte, schwarze Linie stellt die Bedingungen dar, die zu einer leichten Infektion nach Mills (1944) führen. Die Kurven für eine mittelschwere sowie eine schwere Infektion (Mills 1944) werden heute nicht mehr verwendet, da die Intensität einer Infektion stark von ande- ren Bedingungen abhängt, wenn die Minimalbedingungen erst einmal erfüllt sind (MacHardy und Gadoury 1989; Stensvand et al. 1997; Hartman et al. 1999).
Im Laufe der Jahre wurden zwei wichtige Änderungen der Mills - Kriterien publiziert:
- Mills, überarbeitet (Mills/a-3 Kurve) (MacHardy und Gadoury 1989)
Als Mills (1944) seine Infektionskurven verö entlichte, war die Lichtabhängigkeit des Ascosporenausstoÿes noch unbekannt. Um dieser Tatsache Rechnung zu tragen, schlagen MacHardy und Gadoury auf Grundlage einer Literaturstudie vor, die für eine Infektion durch Ascosporen benötigte Zeit bei jeder Temperatur um drei Stunden herabzusetzen. In der Nacht einsetzender Regen soll erst ab Sonnenaufgang bewertet werden. Am Tage einsetzender Regen wird ab Regenbeginn bewertet. Die Mills/a-3 Kurve ist in Abb. 3.2 in oranger Farbe dargestellt.
- Stensvand et al. - Kurve, (1997)
Die Mills-Kurven geben für Temperaturen unterhalb 6°C die grobe Richt- linie: Für eine Infektion sind mehr als zwei Tageërforderlich (Mills und Laplante 1951). Stensvand et al. (1997) ergänzten auf Grundlage von Infektionsversuchen die Mills/a-3 Kurve für den Temperaturbereich zwi- schen 1°C und 8°C. Stensvand et al. konnten für den niedrigen Tempe- raturbereich (<11°C) zeigen, dass Ascosporen und Konidien nur geringe Unterschiede in den Minimumbedingungen aufweisen. Im Temperaturbe-
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3.2: Minimalbedingungen für eine Schor nfektion durch Ascosporen und Konidien.
Ascosporenkurve von Mills (1944): [Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten](Aus: MacHardy und Gadoury 1989).
Von MacHardy und Gadoury (1989) überarbeitete Version:[Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten]
Die mit Datenpunkten versehenen Linien entsprechen der von Stensvand et al. (1997) aktualisierten Version.
reich von 16-24°C keimen Konidien jedoch ca. 30% langsamer, so dass nach Ende der Primärsaison eine separate Infektionskurve für Konidien empfoh- len wird. Die in Abb. 3.2 mit Linien verbundenen Datenpunkte geben die aktuell anerkannten Minimumbedingungen für Ascosporen (schwarz) und Konidien (rot) wieder. Der Datenpunkt bei 9°C wurde durch Interpolation der Daten für 10°C (MacHardy und Gadoury 1989) und 8°C (Stens- vand et al. 1997) festgelegt. Die Daten für Temperaturen ab 10°C wurden von MacHardy und Gadoury (1989, Lab/c Kurve in Erratum 81, No. 7, S. 809) übernommen.
Die in Abbildung 3.2 dargestellte Beziehung nutzt die Anzahl der Stunden mit an- haltender Blattnässe sowie die Durchschnittstemperatur in diesem Zeitraum für die Vorhersage der Infektionsgefahr. Ein kritischer Punkt ist hierbei die Bewer- tung der Trockenphasen. Ursprünglich wurde von Mills und Laplante (1951) vorgeschlagen Infektionsperioden getrennt zu bewerten, wenn sie von mehr als vier Stunden Sonnenschein unterbrochen werden. Später korrigierten sie die zur Unterbrechung einer Infektion benötigte Zeit auf mindestens zwölf Stunden strah- lendem Sonnenschein (zitiert in: Jones 1998). Seitdem wurden in der Literatur verschiedene Ansätze zur Beurteilung von Trockenperioden beschrieben. Roosje (1963) schlägt vor, die Grenze nach einer achtstündigen Trockenphase zu ziehen. Jones et al. (1980) beenden eine Infektionsperiode, wenn nach einem Regener- eignis die relative Luftfeuchte für mehr als acht Stunden auf unter 90% absinkt. Schwabe (1980a) nutzt die Grenze von 16 Stunden Trockenheit um eine Infekti- onsperiode zu unterbrechen. Für Konidien wurde als Grenze sogar eine Zeit von 32-48 Stunden Trockenheit vorgeschlagen (Schwabe 1980a; Becker und Burr 1994).
Neben der Temperatur werden in der Literatur auch die Faktoren relative Luft- feuchte (Olivier et al. 1983; Becker und Burr 1994) sowie Sonneneinstrahlung (Aylor und Sanogo 1997) behandelt. Eine universelle Berechnungsmethode hat sich bislang noch nicht durchgesetzt, da die Sporenmortalität multifaktoriell be- dingt ist und über die verschiedenen Faktoren bislang keine eindeutigen Ergeb- nisse vorliegen.
In der Praxis wird die Bewertung von Trockenphasen zusätzlich erschwert, da die realen Feuchtigkeitsverhältnisse zwischen eng anliegenden Blättern schwer messbar sind (Palm 1989a; Huber und Gillespie 1992).
Die von Mills aufgedeckte Beziehung stellt das erste Werkzeug zur Einschät- zung der Schorfgefahr dar und revolutionierte weltweit die Bekämpfungsstrategien (MacHardy 1996). Die Entwicklung besserer Sprühgeräte und neuer Fungizide mit verbesserter postinfektioneller Wirkung trugen ihren Teil zum Erfolg des Mo- dells bei (Sutton 1996). Das Modell von Mills ist dabei in seiner ursprünglichen Form nicht mehr als eine statistische Korrelation und beinhaltet keine weiteren Annahmen über Wirt und Pathogen (Triloff 1994). Modelle, die die zu er- wartende Inokulumdichte (vgl. auch Abschnitt 6.3.3 ab Seite 42) oder sogar die anfällige Blatt äche (Beresford et al. 2004) einbeziehen sind weit komplexer und werden zur Zeit entwickelt.
Der Einsatz von Fungiziden ist die gebräuchlichste und verlässlichste Methode den Befall durch Schorf zu verhindern. Nach den grundlegenden Arbeiten von Mills sowie der Entdeckung neuartiger, organischer Fungizide durch Hamilton (1931) wurde deutlich, dass die Wirkung eines Mittels stark vom Einsatzzeitpunkt abhängt (Lewis und Hickey 1972).
Szkolnik (1981) de niert fungizide Aktivitäten von P anzenschutzmitteln an- hand der Entwicklung des Zielorganismus. In Abbildung 3.3 sind die verschiedenen Aktivitäten gegenübergestellt. Soll der Pilz vor oder während der Infektionspe- riode bekämpft werden, so müssen Fungizide mit protektiver Wirkung gewählt werden. Die Sporen werden vom Wirksto auf der Blattober äche abgetötet oder inaktiviert. P anzenschutzmittel mit kurativer Wirkung (bei Szkolnik after infection und presymptom genannt) können bei Ausbringung nach einer In- fektion die Etablierung von Läsionen verhinden. Das mögliche Zeitfenster hängt von den Eigenschaften des Wirksto es ab. Mittel mit postsymptomatischer Wir- kung werden gegen sporulierende Läsionen angewandt und verhindern die weitere Sporulation.
In der integrierten sowie in der konventionellen Kernobstproduktion werden hauptsächlich synthetische Fungizide eingesetzt. Zur Zeit sind in Deutschland 13 Wirksto e zugelassen. Diese Fungizide können je nach Wirkungsweise in verschiedene Gruppen eingeteilt werden. Fungizide innerhalb einer Gruppe sind durch ähnliche Mechanismen kreuzresistenzgefährdet (FRAC 2007).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3.3: Fungizide Wirkung in Relation zur Aktivität des Schorfpilzes (Aus Szkolnik 1981).
Im folgenden soll eine Übersicht über aktuell zugelassene Schor ungizide gegeben werden (BVL 2007a). Die Präparate sind dabei nach ihrer Wirkungsweise, gemäÿ FRAC (2007), getrennt aufgeführt.
- Formatierungsbeispiel: Wirkungsgruppe
chemische Sto klasse. Wirkstoff. Handelspräparat(e)® (Art der Formulierung) (Die Art der Formulierung optimiert die Eigenschaften des Fungizids für den Einsatz (Müller 1986).).
- Kontaktfungizide
In diese Gruppe eingeordnete Wirksto e haben einen komplexen Wirkungs- mechanismus. Sie wirken gleichzeitig an verschiedenen Punkten im Zielor- ganismus. Die Resistenzgefahr gegenüber diesen Wirksto en wird als gering eingeschätzt (Brent und Hollomon 1998). Diese Produkte wirken pro- tektiv.
- Dithiocarbamate. z.B. Mancozeb, Dithane® NeoTec (WG, Wasserdi- spergierbares Granulat), Dithane ultra® (WP, Wasserdispergierbares Pulver).
- Phtalimide. Captan. Malvin® (WG) und Merpan® (WG). Anthraquinone. Dithianon. Delan® (WG).
- Kupfer . Kupferoktanoat. Cueva Produktreihe mit drei Präparaten.
- Kupferoxychlorid. Funguran (WP).
- Schwefel . Schwefel. Neun Präparate, u. a. Kumulus (WG), Netzschwefel (WG).
- Anilino-Pyrimidine
Die Klasse der Anilino-Pyrimidine ist in den frühen 90er Jahren in den Markt eingeführt worden. Wirksto e dieser Sto klasse greifen in die Synthe- se der Aminosäure Methionin ein. Pyrimethanil und Mepanipyrim hemmen zusätzlich die Ausscheidung extrazellulärer Enzyme (Köller et al. 2005). Präparate aus dieser Gruppe wirken protektiv und kurativ. Die postinfek- tionelle Wirkung beträgt bis zu 60 Stunden. Aus Gründen des Resistenz- managements sollte eine kurative Bekämpfung innerhalb 24 Stunden nach Infektion erfolgt sein (Klopp 2007).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Die zur Zeit zugelassenen Wirksto e dieser Gruppe gehören alle zur Sto - klasse der Triazole.
Sterolbiosynthesehemmer (engl. De-Methylation Inhibitors, DMI) wirken lokalsystemisch. Sie dringen in die gespritzten P anzenteile ein und ver- teilen sich dort nur sehr begrenzt (Palm 1989b). Literatur aus den 80er Jahren berichtet von einer sehr guten kurativen Wirkung (Szkolnik 1981; Schüepp et al. 1984; Palm 1989b). Präparate dieser Wirksto gruppe sind in Deutschland seit Ende der 70er Jahre für die Schorfbekämpfung zugelas- sen. Bis 1995 war diese Gruppe die einzige mit kurativen Mitteln (Kunz 1997). Heute weisen Teile der Venturia inaequalis Populationen Resisten- zen gegenüber den Sterolbiosynthesehemmen auf (Kunz et al. 1997). An der Niederelbe ist die Resistenz gegenüber dieser Wirksto gruppe so weit verbreitet, dass eine sichere Bekämpfung nicht mehr gewährleistet werden kann (Klopp 2007).
- Flusilazol. Benocap ®. (WG) (Zulassung läuft am 31.12.2007 aus.)
- Myclobutanil. Systane® 20EW (EW, Emulsion, Öl in Wasser).
- Fluquinconazol (+ Pyrimethanil). Vision® (Suspensionskonzentrat).
- Strobilurine
Die zugelassenen Wirksto e entstammen der Sto klasse der Oximino-Acetate. Wirksto e dieser Gruppe hemmen den Elektronentransport in der Atmungs- kette (Olaya und Koller 1999). Mit dem Präparat Discus® wurde 1997 erstmals ein Wirksto mit dieser neuen Wirkungsweise zugelassen. Das P anzenschutzmittel wirkt hauptsächlich protektiv, zeigte aber bereits nach zwei Jahren die ersten Anzeichen einer Minderwirkung (Palm 1999). Heute ist die Resistenz gegenüber dem Präparat Discus im Alten Land in ca. 70% der Anlagen nachweisbar. Aufgrund der Kreuzresistenzgefahr werden Strobilurine in Norddeutschland nicht mehr zur Schorfbekämpfung empfohlen (Palm 2001; Palm et al. 2004, 2006; Klopp 2007).
Kresoxim-methyl. Discus® (WG)und Stroby® (WG). Trifloxystrobin. Flint® (WG).
Mit den genannten Präparaten stehen dem integrierten und konventionellen Apfel- anbau eine Reihe hochwirksamer, synthetischer Fungizide zur Verfügung. Es muss jedoch unterstrichen werden, dass ein Teil dieser Präparate stark resistenzgefähr- det ist und in manchen Anbaugebieten heute über keine ausreichende Wirkung mehr verfügt.
Um den Qualitätsanforderungen der Kundschaft gerecht zu werden, müssen auch im ökologischen Obstbau die P anzen vor Schorfbefall geschützt werden. Die Schorfbekämpfung erweist sich dabei in dieser Produktionsform besonders schwie- rig, da lediglich Kupfer- und Schwefelpräparate zugelassen sind (EU 1991).
Kupferfungizide
Die fungizide (und bakterizide) Wirkung von Kupfer ist seit der Entdeckung der Bordeauxbrühe bekannt (Agrios 2005). Über die Wirkung von Kupfer ist trotz der langen Nutzung relativ wenig bekannt, da die Erforschung dieses Wirksto es mit dem Aufkommen organischer Fungizide aus dem Fokus der Wissenschaft ge- riet. Montag (2005) konnte zeigen, dass die Wirkung von Kupfer im wesentlichen auf lösliche, toxische Kupferkomplexe zurückzuführen ist. Diese Komplexe entste- hen in wässrigem Milieu durch direkten Kontakt von Spore und Kupferpartikel durch die Exsudate der Pilzspore.
Kupfer wird im zeitigen Frühjahr um die Zeit des Knospenaufbruchs als protek- tives Fungizid eingesetzt (Stensvand und Amundsen 2000). Im Verlauf der Vegetation ist Kupfer mit Vorsicht zu betrachten, da es eine phytotoxische Wir- kung besitzt. Es wird berichtet, dass Kupfer zum Zeitpunkt der Blüte sowie in der frühen Fruchtentwicklung Fruchtberostungen hervorrufen kann (Kienzle et al. 1995; Palm 1995).
Die langfristige Nutzung von Kupfer ist äuÿerst kritisch zu sehen. Als Schwer- metall reichert sich Kupfer im Boden an und wirkt sich schädigend auf viele Bodenorganismen aus (Kula und Guske 2003). Insbesondere die für die Fall- laubzersetzung wichtigen Regenwürmer reagieren emp ndlich gegenüber Kupfe- reinträgen (Raw 1962; van Rhee 1977). Schon geringe Mengen machen sich bei diesen Anneliden durch eine erhöhte Anfälligkeit gegenüber anderen Stress- faktoren bemerkbar (Holmstrup et al. 1998; Friis et al. 2004). Diese Gründe führten zum generellen Verbot von Kupfer in den Niederlanden und Dänemark (Holb et al. 2003). In Deutschland haben die Bio-Verbände ihren Mitgliedern ei- ne Mengenbeschränkung von 3 kg Reinkupfer pro ha und Jahr auferlegt (Kienzle 2003) und somit die in der EU (Öko-) Verordnung 2092/91 festgelegte Mengenbeschränkung halbiert (EU 1991). Der beabsichtigte, schrittweise Ausstieg aus dem Kupfereinsatz wird durch verstärkte Forschung nach Alternativen begleitet. In Forschungsprojekten wie zum Bsp. REPCO in den Niederlanden (Bengtsson et al. 2006) wird intensiv nach Alternativen gesucht.
Schwefelfungizide
Elementarer Schwefel (Cyclooctaschwefel. S8) ist wahrscheinlichdasältesteFungizid. Schon bei Homer wird die Anwendung von Schwefel beschrieben (zitiert in: Williams und Cooper2004 ). Bis zur Entdeckung der Bordeauxbrühe war Schwefel das einzige Fungizid. Für die Schorfbekämpfung ist elementarer Schwefel nur bei Spritzungen auf das nasse Blatt bis zum Erreichen der Minimumbedingungen nach Mills erfolgreich (Mills1944 ).
Über eine vergleichsweise bessere Wirkung verfügt Schwefelkalkbrühe (CaSx) (Kel- derer et al. 2000; Zimmer 2000; Holb et al. 2003). Schwefelkalkbrühe ist kein zugelassenes Produkt, darf aber von den Anwendern selbst hergestellt und ein- gesetzt werden. In der Praxis wird Schwefelkalkbrühe in der Regel kurativ einge- setzt. Dabei wird eine kurative Leistung von 10-50 h (Mills 1944; Holb et al. 2003; Klopp et al. 2004) angegeben. Die kurative Wirkung von Schwefelkalk scheint mit feuchten Bedingungen auf der Blatt äche verbunden zu sein (Trap- man 2002). Aber gerade unter diesen Bedingungen können verstärkt phytotoxi- sche E ekte beobachtet werden. Die Produzenten stehen also beim Einsatz von Schwefelkalk vor dem Dilemma entweder schorfbefallene Früchte oder Fruchtbe- rostungen hinnehmen zu müssen (Holb et al. 2003). Wird Schwefelkalk in der Blüte eingesetzt, hat dies zudem eine ausdünnende Wirkung (Stopar 2004; Cle- ver 2006; Kelderer et al. 2006).
Im Gegensatz zu Kupfer verfügt Schwefel über keine gravierenden Nachteile in Bezug auf die ökotoxikologische Wirkung. Schwefel kommt im Boden als elemen- tarer Schwefel, als Sul te oder Sulfate vor, in geringen Mengen auch in der Bio- masse. Je nach Bodeneigenschaften wird Schwefel schnell mineralisiert. Im Boden beträgt die durchschnittliche Halbwertzeit anthropogener Schwefeleinträge weni- ger als einen Tag. Die geringe Wasserlöslichkeit, die A nität zur Bodensubstanz sowie die schnellen Mineralisationsraten führen dazu, dass eine Kontamination des Grundwassers ausgeschlossen werden kann. Schwefeleinträge in das Ober ä- chenwasser sind ebenfalls als unkritisch zu beurteilen, da anthropogener Schwefel schnell umgewandelt wird und zudem der natürliche Schwefelgehalt dieser Ge- wässer relativ hoch ist (Winkler und Stein 2003).
Im ökologischen Kernobstbau stellt Schwefel zur Zeit die einzige Alternative zum Kupfer dar (BVL 2007b; Klopp 2007).
Trotz der Vielzahl vorhandener Wirksto e werden neuartige Wirksto e gesucht. Eine wichtige Triebfeder stellt die gesteigerte Sensibilität der Bevölkerung gegenüber synthetischen P anzenschutzmitteln dar. Die in Abschnitt 3.3.1 ab Seite 21 geschilderte Resistenzproblematik drängt ebenfalls zur Suche nach Sto en mit neuen Wirkungsmechanismen (Knight et al. 1997).
Calciumhydroxid als Baumaterial ist bereits den alten Hochkulturen bekannt ge- wesen. Die Römer nutzten es als Chemikalie zum Bleichen von Leinen (Xenophon 350 v. Chr. zitiert in: Oates 2007). Weiterhin fand es bei Ihnen Verwendung in der Medizin (Dioscorides 75 n. Chr. zitiert in: Oates 2007). Calciumhydroxid wird in der Veterinärmedizin zur Desinfektion von Ställen eingesetzt (Eggen- sperger 1973). In der Abwasseraufbereitung wird es genutzt um verschiedene pathogenen Organismen (Bakterien, Viren und Parasiten) abzutöten (Herbst 2000). In der Lebensmittelverarbeitung ist Calciumhydroxid als Zusatzsto (E 526) zur Säureregulation und als Stabilisator zugelassen (Codex Alimentari- us 2006).
Calciumhydroxid (Synonym: Hydratkalk, Löschkalk) wird durch Brennen von Calciumcarbonat und anschlieÿendem Ablöschen mit Wasser (Reaktionsgleichung 4.1 und 4.2) hergestellt (Patnaik 2003). Da die zweite Reaktion stark exotherm verläuft, wird ein Wasserüberschuss eingestellt. Dadurch wird der durch Verdampfen eintretende Wasserverlust ausgeglichen (NOSB 2002).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Nach der Reaktion wird das Produkt getrocknet und evtl. gemahlen. Reines Calciumhydroxid liegt als weiÿes Pulver vor. Graue oder gelb-braune Färbungen sind auf Verschmutzungen zurückzuführen (Oates 2007).
Calciumhydroxid Ca(OH)2 ist ein weiÿes,kristallinesPulvermiteinerhexagona- len Kristallstruktur und einer molaren Masse von 74.093 g Mol −1. Es besteht aus 54.09% Calcium, 43.19% Sauersto und 2.72% Wassersto (Patnaik 2003).
Löslichkeit
Calciumhydroxid ist in Wasser nur schlecht löslich. Die Löslichkeit nimmt mit steigender Temperatur ab und schwankt zwischen ca. 1.89 g Ca(OH)2 ℓ−1 bei
0°C, ca. 1.7 g Ca(OH)2 ℓ−1 bei 15°C und ca. 1.57 g Ca(OH)2 ℓ−1 bei 25°C. Ne- ben der Temperatur hat die Partikelgröÿe / Partikelobe äche einen Ein uss auf die Löslichkeit (Johannsen und Rademacher 1999).[3] Die Löslichkeit kann aufgrund anorganischer Verunreinigungen variieren. Den gröÿten Ein uss hat in diesem Zusammenhang Calciumsulfat (Ca[SO4]H2O).BereitseinGehaltvon2 g ℓ−1 dieses Sto es kann die Löslichkeit von Calciumhydroxid auf 0.06 g Ca(OH)2 ℓ−1 herabsetzen (Oates 2007).
pH-Wert
Calciumhydroxid reagiert in wässriger Lösung stark alkalisch. Bereits bei einer Konzentration von 0.1 g Ca(OH)2 ℓ−1 liegt ein pH-Wert von rund 11.3 (bei 25°C) vor. Die gesättigte Lösung hat einen pH-Wert von 12.45 (bei 25°C) (Oates 2007).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Reaktion mit Kohlensto dioxid
An der Luft reagiert Calciumhydroxid mit Kohlensto dioxid (CO2) und bildet das schwer wasserlösliche (14 mg ℓ−1 ) Calciumcarbonat (CaCO3), es bindet ab (Oates 2007). Dabei sinkt der pH Wert schnell.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Die bakterizide, fungizide und virusinaktivierende Wirkung von Alkalien beruht auf den OH Ionen (Eggensperger 1973). Die E ektivität ist dabei von der Konzentration der Hydroxidionen und der Temperatur abhängig (Jeffrey 1995). Durch die hydrolytische Spaltung von Säureamiden (Proteindenaturierung) wer- den die Membranen irreversibel geschädigt (Eggensperger 1973; Maris 1995). Mendonca et al. (1994) konnten anhand gram-negativer Bakterien zeigen, dass bei pH 12 bereits innerhalb von 15 Sekunden nach Applikation die Zahl über- lebender Zellen um 8 log10 Einheiten auf 0 gesenkt werden kann. Diese starke Reduktion ist bei niedrigeren pH-Werten (pH 9-10) auch durch eine längerer Ein- wirkzeit nicht zu erreichen. Der abtötende E ekt des pH-Wertes kann durch eine Erhöhung der Temperatur unterstützt werden. Überlebende Zellen zeigen keine Beein ussungen ihrer Lebensfähigkeit, sodass Mendonca et al. einen All-or- nothing-Event postulieren. Der Einsatz starker Basen schädigt entweder inner- halb kurzer Zeit irreversibel oder hat gar keinen E ekt auf die betre enden Zellen. Sampathkumar et al. (2003) untersuchten die Wirkung hoher pH-Werte auf Salmonella enterica. Bei pH 11 starben alle Bakterien innerhalb 30-40 Minuten ab. Elektronenmikroskopische Aufnahmen sowie der Nachweis von Proteinen und DNA in der Lösung bestätigen die Schwächung der Membran als Wirkungsme- chanismus.
Den membranschädigenden Ein uss hoher pH-Werte konnten Montag et al. (2005) am Beispiel Kaliumhydroxid aufzeigen. Sie behandelten V. inaequalis - Konidien mit Lösungen unterschiedlicher pH-Werte und färbten die Konidien dann mit dem Vitalfarbsto Fluoresceindiacetat (FDA). Der nicht oureszieren- de Vorgängersto wird vom Organismus aufgenommen und durch die Aktivität von Esterasen in eine uoreszierenden Substanz umgewandelt. Der uoreszieren- de Sto akkumuliert innerhalb intakter Membranen. Sind die Membranen defekt, läuft der Farbsto aus, die Zelle uoresziert nicht mehr (Breeuwer und Abee 2000). Das in Abb. 4.1a dargestellte Ergebnis zeigt, dass mit steigendem pH-Wert der Anteil lebensfähiger ( oureszierender) Sporen abnimmt. Bei pH 12.6 konnten sogar alle Sporen abgetötet werden.
Montag et al. (2005) konnten weiterhin nachweisen, dass Calcium als Wirksto ausgeschlossen werden kann. In Abb. 4.1b wird die Wirkung von Calciumcarbonat mit der Wirkung von Calciumhydroxid verglichen. Bei gleichem Calciumgehalt ist eine deutlich bessere Wirkung von Ca(OH)2 (5 g ℓ−1 ) im Vergleich zu CaCO3 (6.75 g ℓ−1 ) zu erkennen. Weiterhin ist zu sehen, dass die gesättigte Lösung nicht
(a) E ekt von KOH Lösungen mit verschiedenen pH-Werten auf die Fluo- reszenz gekeimter Konidien. KOH-Behandlung 24 Stunden nach Inoku- lation, pilzliche Strukturen wurden mit FDA angefärbt, uoreszierende Konidien werden als lebend erachtet.
(b) E ekt von Kaliumhydroxidlösungen mit verschiedenen pH-Werten, CaCO3, Ca(OH)2 und Schwefelkalk auf die Penetrationsrate von Ko- nidien auf Kutikeln der Apfelsorte 'Gloster'. Behandlung 24h nach Ino- culation.
Abbildung 4.1: Ein uss des pH-Wertes auf die Lebensfähigkeit von V. inaequa- lis auf Kutikularmembranen von Malus x domestica Gloster (Aus Montag et al. 2005) ausreicht alle Sporen abzutöten.
Hinweise auf die Wirkung von Calciumhydroxid fanden auch Sawai et al. (2003). Sie untersuchten den abtötenden E ekt gebrannten Muschelkalks auf Sporen von Bacillus subtilis in wässriger Lösung. Die Berechnung der Absterberate in Abhängigkeit der Calciumkonzentration zeigte, dass die Rate bis zum Erreichen der Löslichkeitskonzentration von Calciumhydroxid (≈ mit steigendem pH-Wert) ansteigt, bei höheren Konzentrationen jedoch konstant bleibt.
Calciumhydroxid wird seit langem zur Herstellung der Bordeaux- und Schwefel- kalkbrühe verwendet (Aderhold 1899; NOSB 2002). Zumindest in der Schwe- felkalkbrühe trägt der erhöhte pH-Wert von ca. 12 einen Teil zur Wirkung bei (Zimmer 2002).
Reines Calciumhydroxid wurde erstmals von Hamilton (1931) in seiner breit an- gelegten Studie untersucht. Hamilton kommt zu dem Ergebnis, dass bei Appli- kation nach erfolgter Inokulation unter feuchten Bedingungen ein gewisser fungi- zider E ekt auftreten kann.[4] Ca. 60 Jahre später erarbeiteten Wong et al. (1993) im Labor und unter Freilandbedingungen das Konzept zur Bekämpfung von V. inaequalis mittels modi zierter pH-Werte auf der Blattober äche. Calciumhy- droxid stellte sich bei diesen Versuchen als das am besten geeignete, ökologisch unbedenkliche Mittel heraus. Verschiedene Autoren konnten den Wirkungsmecha- nismus aufdecken und stimmen in Ihren Schlussfolgerungen überein: Allein der pH-Wert ist für die Wirkung verantwortlich (Pung et al. 1995; Montag et al. 2005).
Die Wirkung entfaltet sich nur, wenn die Pilzsporen mit dem wirksamen pH-Wert (vgl. Abschnitt 4.3) zusammentre en. Da der pH-Wert während der Reaktion mit dem Kohlendioxid aus der Luft schnell absinkt (vgl. Abschnitt 4.2), ist es nicht verwunderlich, wenn Calciumhydroxid als protektives Fungizid versagt (Schulze und Schönherr 2003) (Vergleiche auch: Hamilton 1931; Washington und Appleby 1993; Washington et al. 1998).
Wong et al. (1995) schlagen in Australien eine Strategie zur Schorfbekämpfung vor, die neben anderen Fungiziden auch Calciumhydroxid mit einbezieht. Aus Neuseeland berichten Beresford et al. (1995) über Spritzungen mit Calciumhydroxid. Mit steigenden Konzentrationen verbessert sich der Bekämpfungserfolg (vgl. Abb: 4.2). Spritzfolgen mit 16 g Ca(OH)2 ℓ−1 (!) im Abstand von 7-10 Tagen brachten jedoch keine zufriedenstellenden Ergebnisse (Beresford et al. 1996). Der Fruchtschorfanteil variierte in diesen Versuchen zwischen 8 und 30%. Die schlechte Wirkung ist auf die Terminierung zurückzuführen.
Bloksma und Jansonius (2000) berichten von einer guten Wirkung von Ca(OH)2 gegenüber dem Erreger des Obstbaumkrebs Nectria galligena.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 4.2: E ekt von Ca(OH)2 Spritzungen auf den Anteil schorfbefallener Früchte Spritzungen in 7-10 tägigem Abstand. (Aus Beresford et al. 1995)
Schorfbekämpfung mit Calciumhydroxid an der Leibnitz Universität Hannover
Anhand eines neu entwickelten, kutikelbasierten Testsystems (Schulze 2005) wurde die Wirkung von Calciumhydroxid auf Konidien von V. inaequalis nachge- wiesen. Calciumhydroxid, als Suspension ist binnen kurzer Zeit in der Lage Spo- ren, Keimhyphen, Appressorien aber auch kleine Stromata abzutöten (Schulze und Schönherr 2003; Montag et al. 2005). Für die Wirkung ist ausschlieÿlich der pH-Wert verantwortlich (vgl. Abschnitt 4.3). Soll die Anwendung im Feld Erfolg versprechen, muss garantiert werden, dass die pilzlichen Kompartimente für kurze Zeit der erforderlichen Hydroxidionenkonzentration ausgesetzt sind. Um dies zu gewährleisten, wurde der schnelle Abfall des pH-Wertes bei Reaktion mit CO2 aus der Luft durch folgende Anpassungen berücksichtigt (Grimm-Wetzel und Schönherr 2005, 2006):
- Um die Ober äche im Vergleich zum Volumen gering zu halten, erfolgte die Applikation über eine Überkronenberegnung mit groÿen Tropfen. Die Ausbringungsmenge der Regner beträgt ca. 6 mm h −1
- Damit der pH-Wert ausreichend gepu ert ist, wurde eine Suspension von 5 g ℓ−1 verwendet.
- Die Beregnungszeit wurde auf 15 Minuten festgelegt um sicherzustellen, dass die gesamte Blattmasse mit der alkalischen Suspension bedeckt ist.
Mit dieser Methode kann Schorf bis zu 20 Stunden nach erfolgter Infektion bekämpft werden (Grimm-Wetzel und Schönherr 2005, 2006).
Calciumhydroxid wird international in der ökologisch orientierten Produktion für verschiedene Zwecke eingesetzt. In diesem Abschnitt sollen die rechtlichen Grundlagen behandelt werden,
- Standards der Internationalen Vereinigung der ökologischen Landbaubewegungen (IFOAM)
Die internationale Dachorganisation der ökologisch orientierten Verbände stellt mit ihren Standards Regeln auf, die unter anderem in die nationalen Gesetzgebungen einfließen, Calciumhydroxid entspricht diesen Standards für biologische Pflanzenschutzmittel: „The active compound should be of plant, animal, microbial or mineral origin and may have undergone the following processes: (i) physical (mechanical, thermal); (ii) enzymatic; (in) microbial (composting, digestion)“ (Eigene Hervorhebungen) (Blake 2005), In den IFOAM Basie Standards, Appendix 2 - Crop Protectants and Growth Regulators, ist Calciumhydroxid als sonstiges Pflanzenschutzmittel gelistet,
- Verordnung (EWG) 2092/91[5]
Die sogenannte EU-Öko-Verordnung stellt den rechtlichen Rahmen für die ökologische Produktion in Europa auf.
Im Anhang II, Teil B, sind „Pflanzenschutzmittel und andere Mittel zur Bekämpfung von Sehadorganismen“ aufgeführt, die in der Europäischen Union zugelassen sind. In der aktuellen Fassung ist Calciumhydroxid hier nicht aufgeführt.
In Anhang II, Teil E der Verordnung (EWG) 2092/91 ist Kalkmilch (Calciumhydroxid) zur Reinigung und Desinfektion von Stallungen und Haltungsgebäuden zugelassen.
Im Anhang IV, Teil B, sind Verarbeitungshilf stoffe und sonstige Erzeugnisse aufgelistet, die bei der Verarbeitung ökologisch hergestellter Zutaten land wirtschaftlichen Ursprungs verwendet werden dürfen, Calciumhydroxid ist in dieser Liste aufgeführt und darf verwendet werden,
- Neufassung der EU-Око Verordnung:
„Verordnung (EG) Nr. 834/2007 des Rates vom 28. Juni 2007 über die ökologische/biologische Produktion und die Kennzeichnung von ökologischen/biologischen Erzeugnissen und zur Aufhebung der Verordnung (EWG) Nr. 2092/91“.[6]
In Artikel 16 sind Kriterien für die Zulassung von Stoffen für die Verwendung in der biologischen Produktion aufgeführt. Nach Absatz 1 sollen zugelassene Stoffe in einem Verzeichnis aufgelistet werden. Die verwendeten „Stoffe müssen pflanzlichen, tierischen, mikrobiellen oder mineralischen Ursprungs sein“. Nach Absatz fünf dürfen aber auch andere Stoffe in der ökologischen Produktion verwendet werden, sofern Sie mit den Zielen und Grundsätzen der ökologischen/biologischen Produktion (Artikel 3 bis Artikel 7) vereinbar sind,
- Gesetz zum Schutz der Kulturpflanzen (Pflanzenschutzgesetz - PflSchG)
Gemäß §6a Absatz 4 Nr, 3 des Pflanzenschutzgesetzes ist es zulässig, Pflanzenschutzmittel für gärtnerische Zwecke zur Anwendung im eigenen Betrieb herzustellen, Stoffe, die nicht vom eigenen Betrieb stammen, dürfen nur dann zur Produktion von Pflanzenschutzmitteln verwendet werden, wenn Sie (i) nach Vorschriften der Europäischen Union für den ökologischen Landbau zugelassen sind, und (ii) in einer Liste des Bundesamtes für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit geführt werden. In dieser Liste ist Calciumhydroxid als Fungizid gegen Obstbaumkrebs eingetragen ( BVL 2006).
Calciumhydroxid ist in der Kernobstproduktion in allen Anbauformen zur Bekämpfung von Obstbaumkrebs zugelassen. Es erfüllt alle Anforderungen, die an ein biologisches Pflanzenschutzmittel gestellt werden. Einer Zulassung für weitere Zielorganismen stehen somit keine unüberwindbaren Hindernisse im Weg,
Das am Institut für biologische Produktionssysteme, Fachgebiet Produktqualität Obstbau, entwickelte System ermöglicht es Venturia inaequalis mit Calciumhydroxid zu bekämpfen. Die wichtigsten Eckdaten zu dem entwickelten Verfahren wurden bereits in Abschnitt 4,4 ab Seite 32 genannt, Grimm-Wetzel und Schönherr (2005, 2006) brachten während der gesamten Vegetationsperiode mit einer Suspension von 5 g i-1 ca. 992 kg Ca(OH)2 ha-1 a-1 aus. Diese Menge entspricht mit 750 kg CaO ha-1 a-1 ungefähr der doppelten Menge der jährlichen Auswaschung in Höhe von ca, 300 - 400 kg CaO (Scheffer und Schachtscha- bel 2002)[7],
Bei diesen hohen Kalkmengen ist langfristig mit einem Ansteigen des pH-Wertes im Boden in Richtung pH 7 zu rechnen. Weiterhin wirkt eine hoher Anteil an CaC03[8] im Boden als Puffer und erschwert das Erreichen der optimalen Bodenreaktion (Kuzyakov 2007, pers, Mitteilung), Der für Obstanlagen anzustrebende Bereich liegt wegen der mit höheren pH Werten schnell abnehmenden Verfügbarkeit von Mangan und Eisen, zwischen 6 und 6,5 (Quast 1986), Um diese negativen Effekte auszuschalten, zielt die vorliegende Arbeit darauf ab zu testen, ob bei reduzierter Ca(OH)2 Dosis pro Hektar eine hinreichende Bekämpfung des Apfelschorfs erreicht werden kann. Dazu wurden zwei Strategien verfolgt,
Eine auf den Wirkungmechanismus eines Fungizids abgestimmte Terminierung der Spritzung ist für den Erfolg maßgeblich (vgl, Abschnitt 3,2), Um die ausgebrachte Menge an Pflanzenschutzmitteln zu verringern und gleichzeitig die Effektivität zu erhalten, wurden, beginnend mit der grundlegenden Arbeit von Mills, Modelle entwickelt, die die Beziehungen zwischen Pathogen, Wirt und Umwelt abbilden. Das einfachste Modell ist die in der Praxis weit verbreitete Tabelle von Mills, heute jedoch in der von Stensvand überarbeiteten Fassung (vgl, Abschnitt 3,2 ab Seite 17),
Mit dem Aufkommen der Heimeomputer wurde die Mills - Tabelle in Prognoseprogramme eingearbeitet. Der Fortschritt in der Messtechnik ermöglichte die Einbeziehung weiterer Umweltdaten wie zum Beispiel der Luftfeuchtigkeit, Eine genauere Berechnung der Infektionsbedingungen wird damit möglich, zum Teil aber auch nur suggeriert.
In den letzten Jahren sind vermehrt komplexe Computermodelle zum Einsatz gekommen, die die Möglichkeit einer betriebsspezifisehen Risikoabsehätzungen eröffnen. Neben der Berechnung der Infektionsereignisse liefern diese Programme detaillierte Aussagen über Teilaspekte des Infektionsrisikos, Gerade das in den letzten Jahren in der Praxis vermehrt anzutreffende Programm RJMpro ermöglicht einen guten Einblick in das Pathosystem V. inaequalis / Malus spp. und bietet sieh für angepasste Bekämpfungsmaßnahmen an.
Vor der Zielsetzung die Anwendungshäufigkeit und somit die ausgebraehte Kalkmenge zu reduzieren, sollen verschiedene Vorhersagemodelle verglichen werden. Hierzu steht das Modell RJMpro (2006, Version 1,0,11) sowie das Vorhersagemodell der Fa, Lufft SmartGraph zur Verfügung, Manuell ermittelte Infektionsperioden (‘Mills’ ) dienen als Vergleich, - Durch Anpassung des Spritzplanes an Vorhersagemodelle kann die Anwendungshäufigkeit verringert werden, so dass eine ausreichende Sehorfbekämp- fung gewährleistet bleibt.
Grimm-Wetzel und Schönherr (2005, 2006) verwendeten eine Ca(OH)2 Suspension von 5 g U-1 um die Wirksamkeit von Behandlungen im Regen sieherstellen zu können. Eine Halbierung der verwendeten Aufwandmenge sollte noch eine ausreichende Bekämpfung ermöglichen, - Mit einer Suspension von 2,5 g Ca(OH)2 U-1 ist eine ausreichende Sehorf- bekämpfung möglich.
Auf Grundlage eines Feldversuches soll geklärt werden, ob die zwei Ziele bestätigt werden können.
Der Versuch fand in der Vegetationsperiode 2006 auf dem Versuchsbetrieb Sarstedt, ОТ Ruthe (52°14’38,03" N, 9°49’21,84" E) der Leibnitz Universität Hannover zwischen dem 15, April und 15, Oktober statt,
Auf der ca, 3,300 m2 großen Fläche stehen die Sorten ’Golden Delicious’, ’Jo- nagold’, ’Eistar’, ’Fiesta’ und ’Kent’ auf der Unterlage M9, Der Pflanzabstand beträgt 3,25 x 1,25 m. Die Anlage wurde bereits in früheren Versuchen mit Ca(OH)2 verwendet. Die Bäume waren im Versuehsjahr 14 Jahre alt. Es war leider nicht möglich die Versuehsglieder randomisiert anzulegen, da die Parzellen durch die fest installierte Beregnung vorgegeben waren, Abbildung 6,1 zeigt ein Schema der Anlage, Die Anlage ist in drei Versuehsglieder mit jeweils 2 Reihen aufgeteilt, die jeweils durch eine Reihe voneinander getrennt werden. In den Ver- suehsgliedern A und C sind jeweils fünf Apfelsorten aufgepflanzt, in Versuehsglied В nur vier. Die variierenden Baumzahlen je Sorte sind in Tabelle 6,1 angegeben. Die räumliche Anordnung der Sorten ist in Abb, 6,1 ersichtlich. Im Versuehsglied В fehlt die Sorte ’Golden Delicious’, In Versuehsglied C ist die Sorte ’Kent’ nur mit acht Bäumen vertreten. In der Kontrolle stehen nur acht Bäume der Sorte ’Fiesta’ ,
Die im Versuch beobachteten Sorten werden gegenüber V. inaequalis als unterschiedlich anfällig eingestuft. Die Anfälligkeit nimmt in der Richtung ’Golden Delicious’ > ’Jonagolď > ’Eistar’ > ’Fiesta’ > ’Kent’ ab, wobei ’Golden Delicious’ hoch anfällig und ’Kent’ wenig anfällig ist (Anonymus 2000),
Neben Calciumhydroxid wurden im Versuehszeitraum keine anderen Fungizide eingesetzt.
Tabelle 6.1: Baumzahlen je Sorte und Versuchsglied.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 6.1: Übersieht über die Versuchsfläche
Die Versuchsfläche ist in drei Blöcke geteilt. Jeweils zwei Reihen bilden ein Versuchsglied (VG). Die Kontrolle ist am südlichen Rand der Anlage platziert (unterhalb der schwarzen Linie), schwarze Kreise kenntlich gemacht.
Die Applikationsmethode wurde von Grimm-Wetzel und Schönherr (2005, 2006) übernommen. Sie beruhte auf einer Uberkronenberegnung, Die Regner (Dan Flipper, Düse: Violet Nozzle, Dan Sprinkler Irrigation Equipment, Kibbutz Dan, 12245, Israel, bezogen über Fa, Günther Klarmann, 26655 Westerstede) hatten ein Beregnungsfeld von ea, 3 x 7 m und waren im Abstand von jeweils 5 m an Spanndrähten über den Bäumen montiert. Die Regner wurden bei einem Betriebsdruck von 1,5 bis 2 bar betrieben und brachten eine Regenmenge von 6 mm h-1aus. Durch die großen Tropfen (vgl, Abb, 6,2a) wurde die Abdrift minimiert und die Bildung von Carbonat während der Behandlung verlangsamt, so dass der pH-Wert auf den Blättern noch 12,4 betrug (vgl, Reaktionsgleichung 4,4), Integrierte Tropfenstopper sollten das Naehtropfen und damit die Bildung von Caleiumearbonat- Ablagerungen verhindern.
Die Regner waren an einer in jeder Reihe verlaufenden 2 zölligen Wasserleitung angesehlossen. Dem Beregnungswasser wurden mit einem Proportionaldosierer (Dosatron DI 110, Dosatron International, Rue Pascal B.P, 6, 33370 Tresses, Frankreich) fünf Volumen-Prozent konzentrierte Suspension (50 g Ca(OH) 2 i-1 H20) hinzugefügt. Die Suspension wurde bei Bedarf in einem Vorratsbehälter angesetzt. Um Sedimentation vorzubeugen, war in diesem Behälter eine elektrische Umwälzpumpe installiert. Der Reinheitsgrad des verwendeten Calciumhydroxids betrug mehr als 96%, Das Calciumhydroxid wurde über die Fa, Carl Roth GmbH & Co, Kg (Sehoemperlenstr, 1-5, 76185 Karlsruhe) bezogen. Das Wasser entstammte dem Uferfiltrat des Flusses Leine und enthielt ea, 4,1 mMol CaC03 i-1 (23° Deutscher Härte),
Die Versuchsglieder wurden bei Bedarf (vgl, Abschnitt 6,3) für jeweils 15 Minuten beregnet. Verstopfte Regner (vgl, Abb, 6,2b) wurden während der Anwendung ausgewechselt und mit Zitronensäure (10 g i-1) gereinigt. Da zwischen den Behandlungsterminen gelegentlich aufbaumende Vögel die Ausrichtung des ovalen Regenfeldes verdrehten, wurden die entsprechenden Regner bei Bedarf neu ausge- riehtet. Nach Applikation wurden die Entwässerungshähne der Beregnungsleitungen geöffnet und die in den Leitungen verbliebene Calciumhydroxid - Suspension mit Wasser herausgespült.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
(a) Regner mit relativ großen Tropfen
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
(b) links: Regner nach einigen Worein dien Gebrauch, rechts: nach 5 Minuten in Zitronensäure (10 g G1)·
Abbildung 6.2: Die verwendeten Regner.
Die Identifizierung der Infektionszeitpunkte wurde mittels drei verschiedener Verfahren, die in den folgenden Abschnitten dargestellt werden, durchgeführt. Die Daten auf der die Berechnungen basierten, wurden durch die Wetterstation HP 100 der Firma Lufft erhoben (Lufft Mess- und Regeltechnik GmbH, Gutenbergstr. 20, 70736 Fellbach). Die Wetterstation hat in Intervallen von 12 Minuten die Faktoren Temperatur (°C), relative Luftfeuchte (%), Blattnässe (elektrischer Widerstand)[9] sowie Niederschlag (mm) gemessen. Die Messungen erfolgten 2 m über dem Boden. Die Daten wurden um 7:00, 12:00, 15:00 und 18:00 Uhr per Modem ausgelesen und den verschiedenen Berechnungsmethoden zugeführt. Eine Übersicht über die in den einzelnen Modellen verwendeten Parameter gibt Tabelle 6.2 auf Seite 44.
Die manuelle Berechnung erfolgte für den Beginn der Behandlungen in Versuchsglied A ‘Mills’ . Diese Berechnungsmethode stellt die konservativste der angewendeten Methoden dar. Für die manuelle Berechnung der Infektionsperioden wurde die von Mills (1944) erstellte und von Stensvand et al. (1997) erweiterte Kurve verwendet (vgl, Abb, 3,2),
Bis zum 15,06,2006 erfolgte die Berechnung auf Grundlage der Aseosporendaten, danach auf Grundlage der Konidiendaten, Die Berechnung erfolgte wie bereits von Schwabe (1980b) vorgeschlagen über einen Infektionsindex (geändert nach: Klopp 2007).
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Aus den von der Wetterstation gelieferten Daten wurde die Blattfeuehtedauer berechnet. Die Firma Lufft hat den Blattfeuehtewert 155 als nass definiert und und den Wert 250 als trocken, Werte unter 155 starteten den Infektionsalgorithmus (Gleichung: 6,3), Werte über 155 starteten den Abtroekenalgorithmus (vgl, Gleichung 6,6), Erreichte der Infektionsindex den Wert 100, bedeutete dies eine eingetretene Infektion nach Mills , Binnen 20 Stunden nach Erreichen dieses Wertes wurde das Versuehsglied A behandelt. Die Berechnung der Abtroeknungs- dauer erfolgte ebenfalls über einen Index (vgl, Gleichung 6,5) und war abhängig von der relativen Luftfeuehte (rei, LF), Bei über 90% rei, LF wurden 16 Stunden, bei unter 90% rei, LF zwölf Stunden und bei unter 70% rei, LF neun Stunden Trockenzeit zur Unterbrechung einer Infektion angesetzt (Klopp 2007), Eine separate Bewertung der Dunkelphasen (vgl, 2,2,1) wurde nicht vorgenommen. Sämtliche Berechnungen wurden mit dem Tabellenkalkulationsprogramm Excel 97® (Microsoft Corporation, 1 Microsoft Way, Redmond, WA 98052, USA) durehge- führt.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Die Terminierung der Behandlungen in Versuchsglied В ‘SmartGraph Agro’ beruht auf dem Prognosemodell der Fa. Lufft (Lufft Mess- und Eegelteehnik GmbH, Gutenbergstr. 20, 70736 Fellbaeh), Das Modell berechnet die Infektionsperioden auf Grundlage der von Mills (1944) veröffentlichten Daten. Die zur Unterbrechung einer Infektionsperiode benötigte Trockenzeit wurde von Olivier et al. (1983) übernommen. Die Liehtabhängkeit des Aseosporenausstoßes wurde nicht berücksichtigt (Lufft oJhr), Die Software berechnet einen nicht näher erläuterten Index. Überschreitet dieser den Wert 20 sind die Minimalbedingungen für eine Sehorfinfektion erfüllt. Spätestens 20 Stunden nach Erreichen des Wertes wurde das Versuchsglied В behandelt.
In Versuchsglied C wurde der Beginn der Behandlungen durch die Software RIM- pro 2006 (Version 1.0.11, Bio Fruit Ad vies, Dorpsstraat 32, 4111 KT Zoelmond, Niederlande, vgl. auch Trapman 1994) festgelegt.
Modellbeschreibung
RIMpro ist ein komplexes Programm zur Modellierung der Gefahr von Sehorf- infektionen. Es berechnet das sogenannte Relative Infection Measure, den RIMWert. Dieser Wert beinhaltet den Anteil ausgestoßener Aseosporen sowie den Anteil erfolgreich penetrierter Sporen, die nach der STENSVAND-Kurve geschätzt werden. Es stellt somit eine einfache Maßzahl zur Bewertung der Sehorfgefahr zur Verfügung (Trapman 1994).
Die Besonderheit von EIMpro ist die Modellierung des Ascosporenfluges, der sehr stark von der Sporenreifung bestimmt wird. EIMpro berechnet den Anteil reifer Sporen anhand zweier Einflussfaktoren: (i) Die Eeifung der Pseudotheeien beginnt mit einem vom Benutzer anzugebenden Startdatum (Biofix 1) und verläuft in Abhängigkeit von Temperatur und Luftfeuehte. (ii) In den Pseudotheeien reifen die Aseosporen nur, wenn die Blätter nass sind oder die relative Luftfeuehte mindestens 85% beträgt. Bei mehr als fünf Tagen ohne Regen stoppt die Sporenreifung und der zu erwartende Aseosporenflug wird über die von Gadoury und MacHardy (1982b) angegebene Temperatursumme hinaus verlängert (vgl, Abb: 2,1; vgl, auch Stensvand et al, 2005), Für jede halbe Stunde simuliert RIMpro anhand der Wetterdaten den Sporenausstoß,
Die Zersetzung des Falllaubs wird als linearer Prozess berücksichtigt und endet mit einem benutzerdefinierten Datum (Biofix 2), Das Programm startet die Berechnung mit einem Aseosporenpotential von 10,000 unreifen Sporen, Dieser Pool vermindert sieh durch den Ausstoß reifer Sporen bei geeigneter Witterung sowie durch die Falllaub-Zersetzung,
Verwendung des Programms
Im biologischen Obstanbau gibt es Überlegungen, nur massive Sehorfinfektionen zu bekämpfen (vgl. Klopp et al, 2004), Aus diesem Grund kam es im Rahmen dieser Arbeit zu der Überlegung marginale Sporenausstöße bei der Bekämpfung zu ignorieren. Die in halbstündlichen Intervallen simulierte Sporenaussehleuderung diente hierbei als Grenzwert, Von der Beratung wurde der Wert 20 vorgesehla- gen und von mir per Definition festgelegt (Maxin 2006), Wurde innerhalb einer Infektionsperiode der Grenzwert 20 nicht erreicht, wurde die Infektion ignoriert. Der oben genannte RIM-Wert wurde in dieser Arbeit nicht herangezogen, da er nicht validiert werden kann.
Das für die Berechnungen erforderliche Startdatum der Aseosporenaussehleude- rung wurde durch mikroskopische Beobachtungen bestimmt und auf den 01,04,2006 festgelegt (vgl, Abschnitt 6,4), Das Datum des vollständigen Blattabbaus wurde von mir per Definition auf den 15,06,2006 festgelegt,
Behandlungen in Versuehsglied C wurden durehgeführt, wenn der von RIMpro prognostizierte Aseosporenausstoß den Wert 20 überschritt und die manuelle Berechnung (Versuehsglied A ‘Mills’ ) eine Infektion signalisierte. Ab 15,06,2006 wurde die RIMpro Konidienkurve (leichte Infektion) für die Terminierung herangezogen, Maximal 20 Stunden nach erfolgter Infektion wurde das Versuehsglied C beregnet.
Tabelle 6.2: Übersieht über die verwendeten Parameter der Prognosemodelle,
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Um den Beginn sowie das Ende der Primärinfektionsphase bestimmen zu können, wurde der potentielle Aseosporenausstoß mit der von Kollar (1998) beschriebenen Methode beobachtet, Sehorfbefallene Blätter der Sorte Eistar (Vegetationsperiode 2005) die am Standort Ruthe im Freiland lagerten, wurden zur Untersuchung herangezogen. Das Blattlager war nach unten mit einem Vlies von der Bodenfauna abgesehirmt, ein Drahtgitter verhinderte Blattverluste durch Wind (vgl, Abb: 6,3a), Vom 5, April bis zum 21, Juni wurden wöchentliche Blattproben gezogen und ausgewertet. Von den über Nacht bei Zimmertemperatur getrockneten Blättern wurden Stiel und Mittelrippe entfernt. Die Blätter wurden in Stücke mit der Größe von ea, 10 - 20 mm zerteilt. Aus den zerkleinerten Blattstüeken wurden Proben zu je 1 g in 100 ml Erlmever-Kolben eingewogen und mit 40 ml H2Odem aufgefüllt. Die Proben wurden auf einem Rotationssehüttler für eine Stunde bei 75 U min-1 geschüttelt und danach durch zwei Lagen Miraeloth (Calbioehem-Novabioehem GmbH, Ober der Röth 4, 65824 Sehwalbaeh) gefiltert. Zum Bestimmen der Sporenkonzentration wurden die Proben kurz aufgesehüttelt und danach je 0,5 ml in ein Kolkwitz Planktonzvtometer (Hydro-Bios Apparatebau GmbH, Am Jägersberg 5-7, 24161 Kiel) überführt (vgl, Abb, 6,3b), Nach fünf
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(a) Blattlager mit schorfbefallenen Blättern des Vorjahres.
(b) Materialien zur Bestimmung des potentern des Vorjahres. tiellen Ascosporenausstoßes.
Abbildung 6.3: Materialien zur Bestimmung des potentiellen Ascosporenausstoßes.
Minuten Sedimentationszeit wurde unter dem Mikroskop mit der Auszählung von 30 Zählgittern (1 mm2) begonnen. Jede Woche wurden fünf Proben ausgezählt. Von jeder dieser Proben wurde der Mittelwert berechnet und in die Anzahl Asco- sporen je ml umgerechnet. Die Daten wurden in einem Boxplot dargestellt. Für die Darstellung des Verlaufs des Sporenangebots wurden die Mittelwerte eines jeden Probentermins herangezogen, aufsummiert und als prozentualer Wert der Endsumme (Stichtag 21.06.2006) angegeben.
Die Bonitur bezog sich auf den Befall mit Blatt-, Frucht- und Lagerschorf. Je Versuchsglied und Sorte wurden 10 Bäume mit ausgeglichenem Trieb - Frucht - Verhältniss ausgewählt und markiert. Stark behangene Bäume mit wenig Langtrieben sowie Bäume mit wenig Früchten wurden nicht bonitiert. Eine Ausnahme bildet hier die Sorte ’Kenť, von der in Versuchsglied C alle acht Bäume bonitiert wurden.
Die Bonitur auf Blattschorf fand zwischen dem 28. September und 15. Oktober 2006 statt. Von jedem zu bonitierenden Baum wurden 10 Langtriebe geschnitten
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(a) Schorfbefallenes Blatt vor dom Tau-chen.
(b) Kalkbelag vor / nach dom Tauchon,
Abbildung 6.4: Vorbereitung der Bonitur:
Entfernen des Kalkbelags auf den Blättern durch zehnminütiges Tauchen in 2%iger Zitronensäure. und in Tüten verpackt. Triebe, deren Endknospe mit Mehltau befallen war, wurden nicht zur Bonitur herangezogen. Insbesondere bei der Sorte ’Golden Delicious’ erschwerte diese Vorgabe die Entnahme der Proben, da die Mehrzahl der Triebe mit Mehltau befallen war. Waren nur einzelne Blätter mit Mehltau befallen (vgl. Abb. 7.8b), wurde der Trieb bonitiert.
Da in der Kontrolle nur acht Bäume der Sorte ’Fiesta’ stehen, wurden zudem zwei Bäume aus der Trennreihe zwischen Kontrolle Versuchsglied A und Kontrolle Versuchsglied В bonitiert.[10] Bei der Bonitur der Sorte ’.Jonagold’ aus Versuchsglied A konnten die Proben von drei Bäumen nicht bonitiert werden.
Der starke Calciumcarbonatbelag erschwerte das Erkennen von Schorfläsionen (vgl. Abb. 6.4a). Um eine sichere Bewertung zu gewährleisten wurde der Kalkbelag entfernt. Dazu wurden die Blätter unmittelbar vor der Bonitur für 10 Minuten in eine 2%ige Zitronensäurelösung getaucht (vgl. Abb. 6.4b). Nach dem Tauchen wurde die Zitronensäure mit Wasser abgespült. Die abgetrockneten Blätter wurden bonitiert.
Die Blätter eines Triebes wurden, beginnend mit dem ältesten Blatt, durchnummeriert. Der Schorfbefall wurde auf Ober- und Unterseite visuell bestimmt und als befallen (1) oder nicht befallen (0) eingestuft. Unterschiede in der Anzahl der
Tabelle 6.3: Auszug aus dem Datensatz der Blatt-Bonitur > head(total)
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
VG BaumNr TriebNr BlattNr Sch_0ben Sch_ünten
Läsionen wurden nicht berücksichtigt. In Zweifelsfällen wurde eine Lupe genutzt. Fehlende Blätter wurden als fehlender Wert (9) bonitiert. Ein Auszug aus dem Datensatz ist in Tabelle 6.3 dargestellt. Insgesamt wurden ea. 45.000 Blattpositionen ausgewertet.
Am 20. September wurden die Früchte der markierten Bäume der Sorten El- star und Fiesta geerntet und an den folgenden Tagen bonitiert. Die restlichen Sorten wurden am 26. September geerntet und bis zur Bonitur am 16. Oktober unter einem Vordach zwisehengelagert. Die Ernte erfolgte einzelbaumweise. Vor der Bonitur wurden die Früchte für 10 Minuten in eine 2%ige Zitronensäurelösung getaucht und anschließend mit Wasser abgespült (vgl. Abb. 6.5). Von jedem Baum wurde der Ertrag erfasst. Die Früchte wurden, nach Bäumen getrennt, mithilfe einer Sortiermaschine (Greefa MSE 2000, Greefa, Langstraat 12, 4196 JB Tricht, Niederlande) in 10 Größenklassen (<50 mm, fünf mm Schritte, >90 mm) unterteilt. Der Sehorfbefall wurde für jede Größenklasse visuell bonitiert. Es wurden folgende Klassen verwendet: Kein Schorf, 1-5 Sehorfläsionen und mehr als 5 Sehorfläsionen.
Während der Bonitur auf Fruehtsehorf wurden von der Sortiermaschine läsionsfreie Früchte der Größenklasse 65-70 mm (Jonagold 70-80 mm) in 20 kg Kisten gefüllt. Diese Stichprobe enthielt Früchte aller Bäume einer Sorte des jeweiligen Versuchsglieds. Jeweils eine Kiste wurde am 20. Oktober bei einer Temperatur von 1.5°C, 1.5 Voi. % 02 und 1 Voi. % C02 eingelagert. Nach Öffnung des Lagers wurden die Früchte am 1. März 2007 auf Lagersehorf bonitiert.
Aufgrund des unzulänglichen Versuchsdesigns konnte nur eine deskriptive Statistik durchgeführt werden. Zu diesem Zweck wurden die Daten mit der freien Statistik - Software R (R Development Core Team 2007) mit Boxplots nach Tukey dargesteht. Abb. 6.6 zeigt einen solchen Boxplot. Es sind dargesteht:
- Fallzahl (n):
Die gruppenspezifische Fallzahl ist für eine reproduzierbare Grafik unerlässlich, da diese eine wichtige Kenngröße darsteht.
- 25% und 75% Quantile:
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 6.5: Vorbereitung der Bonitur:
Entfernen des Kalkbelags auf den Früchten durch 10 Minuten in 2%iger Zitronensäure.
Die Grenzen der Box stellen die 25% und 75% Quantile dar. Somit enthält die Box 50% der Daten,
- Median:
Der Median (50% Quantil) ist der Wert, der die Stichprobe genau in zwei Hälften teilt. Er ist in der Box mit einem breiten Strich gekennzeichnet,
- Mittelwert (+):
Der Mittelwert (arithmetisches Mittel) ist anfällig gegenüber Ausreißern,
- Whisker (T bzw, A):
Die Whisker zeigen den maximalen (minimalen) Beobaehtungswert, der innerhalb des Bereiches 75% Quantil + (25% Quantil -) 1,5 * Interquartilsabstand liegt. Die Wahrscheinlichkeit, dass Beobaehtungswerte innerhalb dieses Bereiches liegen, beträgt, unter der Annahme normalverteilter Daten, 99,3% (vgl, Abschnitt ?? im Anhang),
- Ausreisser (o):
Werte, die weiter als das 1,5-faehe des Interquartilsabstands von den Grenzen der Box entfernt sind, werden als Ausreisser betrachtet.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 6.6: Definition der Boxplots
Im folgenden Kapitel werden die Ergebnisse des Versuches vorgestellt. Da der Befall mit Schorf stark von der im Versuchszeitraum vorherrschenden Witterung abhängig ist, werden zunächst die Witterungsbedingungen dargelegt. Der beobachtete sowie der simulierte Verlauf des Sporenangebotes in Abschnitt 7,2 bilden die Grundlage für die Einschätzung der Infektionsperioden in Abschnitt 7,3, Die Abschnitte 7,4 bis 7,6 beschäftigen sieh mit den Boniturergebnissen, Das Kapitel schließt mit der Beschreibung sonstiger Auffälligkeiten,
Die Witterung der Sehorfsaison 2006 war am Standort Ruthe durch lange Tro- ekenphasen gekennzeichnet. Im Zeitraum vom 1, April bis 20, September fielen im Jahr 2006 insgesamt 263 mm Niederschlag, Somit liegt die Niederschlagsmenge über den im gleichen Zeitraum erreichten Werten der Vorjahre,Eine Übersieht über die tägliche Durehsehnittstemperatur sowie die Niederschlagsmengen gibt Abb, 7,1,
April
Der April war durch kühle, trockene Witterung gekennzeichnet. An sechs Tagen wurden Höchsttemperaturen von über 15°C erreicht, an zwei Tagen wurden sogar mehr als 20°C gemessen. Insgesamt fielen im April an acht Tagen 28 mm Niederschlag, die Hälfte davon am 22, April, In drei Nächten kam es zu leichtem Frost, Der Knospenaufbrueh (BBCH-Code 53) fand um den 14, April statt. Am 17, April war das Mausohrstadium (BBCH 54) erreicht. Die ersten Blütenknospen (BBCH 55) und die ersten entfalteten Laubblätter (BBCH 11) waren am 22, April zu sehen.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Datum
Abbildung 7.1: Übersicht über die Witterungsbedingungen im Versuchszeitraum. Die Temperaturen im Zeitraum 18. - 20. April sowie 5. - 9. August wurden aufgrund technischer Probleme interpoliert. vgl. dazu Abschnitt 7.1.1 sowie Tabelle 7.1 ab Seite 53.
Mai
Die erste Maihälfte wurde von sommerlichem Wetter bestimmt. Im Zeitraum vom 2. bis 18. Mai wurden täglich Höchsttemperaturen von über 20°C gemessen. Während dieser Tage war es, den 12. Mai ausgenommen (9 mm Niederschlag), trocken. Die Apfelblüte verlief aufgrund der hohen Temperaturen sehr schnell. Nachdem um den 5. Mai die ersten Blüten zu sehen waren, wurde die Vollblüte (BBCH 65) am 10. Mai erreicht. Am 14. Mai ging die Blüte bereits zu Ende (BBCH 69). Mit 29.3°C wurde einen Tag nach Vollblüte die höchste Temperatur des Monats erreicht. Im Mai wurden an fünf Tagen Temperaturen von über 25°C registriert. Die zweite Maihälfte brachte optimale Bedingungen für den Sehorfpilz, Es regnete nahezu täglich. Vom 18, - 31, Mai wurden 42 mm Niederschlag gemessen,
Juni
Die ersten beiden Junitage verliefen regnerisch - kühl (6 mm Niederschlag), Die Temperaturen stiegen dann in der ersten Dekade auf über 25 °C an. Am 6, und 7, Juni verursachten niedrige Naehttemperaturen eine sehr starke Taubildung, Bereits um 20:00 Uhr meldete die Wetterstation nasse Blätter, Nach drei Tagen mit Höchsttemperaturen von über 30°C kühlte ergiebiger Regen die Temperaturen herab. Die zweite Junihälfte wurde durch wechselhafte Witterung bestimmt. Insgesamt fielen im Juni 37 mm Niederschlag, An 17 Tagen überstiegen die Höchsttemperaturen die 25°C Marke, an fünf Tagen die 30°C Marke, Die Monatshöchsttemperatur wurde mit 34,5°C am 13, Juni gemessen. Die Fruehtentwieklung erreichte am 26, Juni das T-Stadium (BBCH 74),
Juli
Der heiße Juli (19 Tage über 30°C, keine Tageshöchsttemperaturen unter 25°C) war überwiegend trocken. An sieben Tagen fielen Niederschläge in Höhe von insgesamt 40 mm. Am 27, Juli brachte ein Starkregenereigniss alleine 32 mm. Die Höchsttemperatur von 39,5°C wurde am 20, Juli erreicht,
August
Der warme und feuchte August ermöglichte optimale Infektionsbedingungen, In der regenlosen Zeit vom 10, bis 13, August wurde eine Unterbrechung der Infektionsperioden durch starke Taubildung verhindert. Insgesamt fielen im August 99 mm Niederschlag, An nur drei Tagen blieben die Höchsttemperaturen unter der 20°C Marke.
September
Bis zum 20, September fielen an zwei Tagen insgesamt 8 mm Niederschlag, Hohe Differenzen in der Tages- und Naehttemperatur lösten zwischen dem 8, und dem 15, September sowie am 20, September eine starke Taubildung aus. An acht Tagen betrug der Unterschied zwischen Tages- und Naehttemperatur mehr als 10°C, an vier Tagen mehr als 20°C, Die Höchsttemperatur wurde mit 32°C am 12, September festgestellt,
Zu Beginn des Versuchs traten vermehrt Probleme mit der Wetterstation auf. Die Probleme waren auf zwei Ursachen zurüekzuführen:
(i) Durch eine ungenügende Stromversorgung gingen immer wieder Messdaten verloren, bzw, wurden nicht dem richtigen Datum zugeordnet. Die Termine mit fehlenden Wetterdaten sind in Tabelle 7,1 aufgeführt, Ausfälle von weniger als eine Stunde traten am 2,4,, 28,4, 3,5,, 10,6, und 15,6, auf. Falsch zugeordnete Messdaten wurden korrigiert, fehlende Daten durch Interpolation geschätzt. Nach der Installation einer neuen Wetterstation am 10, Mai trat dieses Problem nur noch selten auf, (ii) Gelegentlich konnten die Wetterdaten aufgrund technischer Probleme nicht zeitnah abgerufen werden. Die Daten der Station können innerhalb eines Tages in vier Zeiträumen mit jeweils zehn Minuten Länge abgerufen werden. Ein manuelles Auslesen ist nicht möglich. Die Infektion vom 7, Juni (8:00 Uhr) wurde erst am 8, Juni um 7:00 Uhr identifiziert. An diesem Termin fand die Behandlung von Versuchsglied A ‘Mills’ erst 27 Stunden nach der berechneten Infektion statt, die Behandlung von Versuchsglied В ‘SmartGraph Agro’ erst 25 Stunden nach der berechneten Infektion,
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Tabelle 7.1: Ausfälle der Wetterstation; Dauer > 1 Std.
Im Labor wurde der potentielle Ascosporenausstoß für jede Woche gemessen. Anhand der gemessenen Werte wurde der simulierte Ascosporenausstoß der Software RIMpro validiert,
Der potentielle Ascosporenausstoß gibt einen Hinweis darauf, wieviel Sporen zu einem gegebenen Regenereignis in der Luft der Plantage zu erwarten sind, Aussagen über den Infektionsdruek in der Anlage können aus diesem Wert nicht abgeleitet werden, da das dazu benötigte Sporenpotential der Anlage unbekannt ist. Der potentielle Ascosporenausstoß wurde vom 5, April bis zum 21, Juni untersucht, Die Abbildung 7,2a zeigt die Anzahl der an den einzelnen Terminen gefundenen Aseosporen, Auf der Abzisse sind die Untersuehungstermine aufgetragen, Die Ordinate zeigt die gefundene Sporenmenge als absoluten Wert, Der Verlauf des potentiellen Sporenausstoßes ist in Abbildung 7,2b auf der linken Seite zu sehen. Die kumulative Proportion der Sporen auf der Ordinate ist gegen die Untersuehungstermine aufgetragen. Auf der rechten Seite der Abbildung 7,2b sind die logit-transformierten Proportionen der Gesamtsporenmenge zu sehen. Die nahezu lineare Beziehung bestätigt den erwarteten Reifungsverlauf der Sporen, Die Abweichungen am 12, und 19, April können auf die in diesem Zeitraum herrschende, trockene Witterung (vgl, Abb, 7,1) zurüekgeführt werden. Die Hälfte der Sporen wurden bis zum 10, Mai gefunden.
Bereits am ersten Untersuehungstermin konnten Aseosporen naehgewiesen werden (544 +/- 225 Sporen mt-1 ), In der folgenden Woche blieb die Sporenkonzentration in der Lösung relativ konstant (662 +/- 71 Sporen mt-1), Am 19, April konnte ein starker Anstieg reifer Aseosporen beobachtet werden (9.065 +/- 1.413 Sporen mt-1 ), Am 26, April wurde nur knapp ein Drittel der Sporen der Vorwoche gefunden (2.549 +/- 480 Sporen mt-1). An den folgenden zwei Terminen stieg die Zahl der Sporen stark an. Am 3, Mai wurden 29,455 (+/- 3.495 Sporen mt-1) und am 10, Mai sogar 58,357 (+/- 11.688) Sporen mt-1 gezählt. Die Ascosporenzahl sank ab diesem Termin kontinuierlich. Am 7, Juni waren bereits 98,39 %, eine Woche später sogar 99,59 % aller Aseosporen ausgesehleudert. Am 21, Juni wurde mit 712 (+/- 78) Sporen mt-1 in etwa der zu Beginn ermittelte Wert erreicht.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 7.2: Potentieller Aseosporenausstoß in Ruthe. Teil (a) zeigt die Anzahl der wöchentlich gezählten Ascosporen. In Teil (b) ist die Ascosporenmen- ge kumulativ in Prozent des Stichtages 21.06.2006 dargestellt. In Teil (c) sind die logit - transformierten Daten ersichtlich. Für die Definition der Boxplots siehe Abschnitt 6.5.4 sowie Abbildung 6.6 auf Seite 49.
Die zeitliche Verteilung der simulierten Sporenausstöße ist im oberen Teil der Abbildung 7,3 auf Seite 59 zu sehen. Die simulierten Werte sind in dieser Grafik als graue Säulen abgebildet und dem tatsächlich gefundenen Potential (Punkte mit einer schwarzen Linie verbunden) gegenübergestellt. Die Y-Achse der oberen Grafik zeigt die Intensität des simulierten Ausstoßes in RIMpro - internen Einheiten, Die schwarze Linie entspricht dem Verlauf aus Abbildung 7,2a, Die horizontale rote Linie zeigt den Grenzwert für die Behandlung in Versuchsglied C ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ , Der erste Sporenausstoß fand nach RIMpro am 12, April statt, blieb jedoch weit unter der gesetzten Grenze, Ein erster starker Ausstoß wurde für den 16, April berechnet. Weitere starke Sporenausstöße wurde nach einer kurzen Troekenphase am 22, und 23, April simuliert. Am 26, April wurde nur ein schwacher, unterhalb des Grenzwertes verlaufender Sporenausstoß prognostiziert. In den folgenden regenfreien Tagen reifte eine große Zahl an Sporen heran. Der Regen am 13, Mai sorgte für die stärkste Sporenfreisetzung des Jahres 2006, Ein weiterer starker Ausstoß wurde fünf Tage später berechnet. Das von Mitte Mai bis Anfang Juni anhaltende Regenwetter sorgte für eine Abnahme des Vorrats an reifen Sporen, Die berechnete Menge an ausgestoßenen Sporen nahm täglich ab und unterschritt am 24, Mai den Grenzwert, Die letzte Sporenaussehleuderung wurde am 15, Juni angezeigt. Die simulierte Sporenaussehleuderung ist nicht symmetrisch um den Maximalwert verteilt,
Im Jahr 2006 erstreckte sieh der Beobaehtungszeitraum vom ersten April bis zur Ernte, beginnend mit dem 20, September, über 25 Wochen, In dieser Zeit wurden in der konservativen Variante (VG A ‘Mills’ ) insgesamt 45 Behandlungen durehgeführt und dabei ein Calciumhydroxidmenge von 33,75 kg (25,54 kg CaO) ausgebraeht. Das entspricht einer Menge ca, 408 kg CaO ha-1, (Für die Berechnung siehe Abschnitt ?? im Anhang.) Gemäß der verschiedenen Prognoseverfahren (vgl, Abschnitt 6,3 ab Seite 40) waren unterschiedlich viele Behandlungen nötig. Auf den nächsten Seiten werden die einzelnen Infektionsperioden detailliert betrachtet. Durch den Einsatz verschiedener Prognosemodelle konnte die Anzahl der Behandlungen im Vergleich zu Versuchsglied A ‘Mills’ auf 29 (-35,6%) in Versuchsglied В ‘SmartGraph Agro’ und auf 25 (-44,5 %) in Versuchsglied C ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ gesenkt werden. Einen Überblick über die not-
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Tabelle 7.2: Anzahl der Behandlungen sowie ausgebraehte Menge an Calcium hydroxid.
wendigen Behandlungen sowie die dabei eingesetzte Menge an Calciumhydroxid gibt Tabelle 7.2.
Im Zeitraum in dem Ascosporen als Inokulum vorhanden waren, traten acht Infektionsperioden auf. Eine Übersieht über die Infektionsbedingungen der primären Phase gibt Abbildung 7.3. Der obere Teil der Grafik wurde bereits in Abschnitt 7.2.2 beschrieben. Der untere Teil zeigt die manuell berechneten Infektionsperioden (blau unterlegt) sowie die Termine der gesetzten Behandlungen (farbige Kästchen).
Die erste Sehorfinfektion des Jahres wurde für den 14. April berechnet. Für die Infektion vom 16. bis 17. April wurden von RIMpro erste nennenswerte Sporenausstöße prognostiziert, so dass Versuchsglied C ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ am 17. April zum ersten Mal behandelt wurde. Für den Zeitraum 22. bis 24. April wurden von RIMpro starke Sporenaussehleuderungen vorhergesagt. In dieser Infektionsperiode mussten alle Versuchsglieder wegen der lang anhalten-
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Abbildung 7.3: Übersicht über den Verlauf des Ascosporenflugs sowie dit; in diesem Zeitraum gesetzten Behandlungen. Im oberen Teil der Abbildung sind die von RIMpro simulierten Sporenausstöße sowie deren Stärke dargestellt (grau). Der ini Labor gemessene, potentielle Ausstoß ist mit den Messtagen (Punkte) als schwarze Linie dargestellt. Diese Daten beruhen auf dem prozentualen, kumulativen Verlauf der Ascosporenreifung und wurden mit dem Faktor 6.5 an die RIMpro - Daten angepasst. Regenereignisse sind auf der Abzisse der oberen Grafik blau gekennzeichnet. Ini unteren Teil der Grafik sind Tage mit einem Infektionsindex (vgl. Gleichung 6.2 und 6.3) über 100% blau gekennzeichnet. Die Termine an denen die einzelnen Versuchsglieder behandelt wurden sind als farbige Kästchen kenntlich gemacht. den Feuchtigkeit zweimal behandelt werden, da mit dem Calciumhydroxid nur auf den Blättern vorhandene Sporen abgetötet werden können; wiederholte Sporenausstöße mit darauffolgenden Infektionsbedingungen müssen daher wiederholt behandelt werden.
Das Regenereignis vom 26, April führte zu keiner Infektion, da die Blätter schnell abtroekneten. Nach einer langen Trockenperiode verursachte Regen zum Zeitpunkt der abgehenden Blüte einen starken Sporenausstoß, Die hohe Durehsehnitt- stemperatur verursachte eine sehr starke Infektion, Die am 17, Mai im Labor gefundene Menge an ausstoßbereiten Sporen, deutet auf eine ähnlich starke Infektion im Zeitraum vom 18, bis 21, Mai hin. In diesem Zeitraum wurden die Versuchsglieder В und C zweimal beregnet, Versuchsglied A wurde hingegen dreimal beregnet.
In der Periode vom 24, bis 29, Mai wurde das Versuchsglied A viermal, Versuchsglied В nur zweimal behandelt. Der prognostizierte Sporenausstoß erreichte den zur Behandlung von Versuchsglied C notwendigen Grenzwert nicht mehr. Aufgrund des vorhergegangenen Ausstoßes am 23, Mai wurde Versuchsglied C dennoch beregnet. Der Infektionsindex (vgl, Gleichung 6,3) erreichte in dieser Periode einen Maximalwert von 691 bevor Trockenheit die Infektionsbedingungen unterbrach.
In der Zeit vom 26, Mai bis 15, Juni wurden Infektionen in Versuchsglied C ignoriert, weil der simulierte Sporenausstoß unter der gesetzten Grenze von 20 blieb. Die Infektionen am 2, und 7, Juni waren die letzten, die auf Grundlage der Minimalbedingungen für die Aseosporenkeimung berechnet wurden. Die Primärphase endete am 15, Juni mit einem minimalen, simulierten Sporenausstoß (RIMpro simulierter Sporenausstoß: 4),
Bei der Untersuchung des Sporenpotentials am 14, Juni wurden nur noch geringe Mengen an Aseosporen gefunden, sodass die Konidienkurve (vgl, Abb, 3,2) zur Berechnung der Infektionsperioden herangezogen werden musste, Abbildung 7,4 auf Seite 61 zeigt im unteren Teil die Tage, an denen der Maximalwert des Infektionsindex mehr als 100% betrug. Der obere Teil der Grafik zeigt die von RIMpro erreehnete Infektionszeitpunkte für Blattsehorf (grüne Kreise) und Fruehtsehorf (rotes Dreieck), Die prognostizierte Intensität der Infektion wird auf der Ordinate dargestellt, Regenereignisse sind unterhalb der Abzisse der oberen Grafik blau markiert. Die Termine, zu denen die Behandlungen (А, В oder C) durehgeführt
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wurden, sind im unteren Bereich der Grafik durch farbige Quadrate gekennzeichnet, Die erste anhaltende Nässeperiode erstreckte sieh vom 15, bis 21, Juni, Es kam laut RIMpro - Prognose zu einer schweren Blattinfektion sowie zu einer mittleren Fruchtinfektion. Der berechnete Infektionsindex erreichte 492 %, ‘SmartGraph Agro’ erreehnete das erste Mal einen Index von 99,
Am 26, Juni und 6, Juli wurden bei Durehsehnittstemperaturen von über 20°C von RIMpro mittlere Blattinfektionen prognostiziert. Der Infektionsindex stieg bis auf 147 bzw, 116 Prozent, Die folgende Nässeperiode wurde von RIMpro nicht als Infektionsperiode erkannt. Die manuelle Berechnung sowie die Bereehnungsme- thode ‘SmartGraph Agro’ erforderten mit 235 % bzw, 78 je zwei Behandlungen, Während der Infektionsperiode am 21, Juli herrschten Durehsehnittstemperaturen von über 25°C, Binnen acht Stunden war ein Infektionsindex von über 100% erreicht, ‘SmartGraph Agro’ erreehnete den maximal möglichen Index von 99, RIMpro meldete eine mittelsehwere Blattinfektion, Die Infektionsbedingungen am 28,7, und 31,7, waren von Durehsehnittstemperaturen von über 20°C geprägt. Auch an diesen Terminen mussten alle drei Varianten behandelt werden. Der dritte August brachte die einzige von RIMpro prognostizierte, leichte Fruehtsehorfin- fektion in der Sekundärphase,
Für die Zeit vom 10, bis 29, August ergab die manuelle Berechnung täglich Infektionsereignisse, An sieben Tagen wurden die Infektionsbedingungen durch langanhaltende Taunässe hervorgerufen. In diesem Zeitraum wurde das Versuchsglied A 15 mal, Versuchsglied В und C jeweils acht mal behandelt, Anfang September initialisierten zwei Regenereignisse die Behandlung von allen Versuchs gliedern. Zwischen dem 10, und 20, September war starke Taubildung für kurze Infektionsbedingungen verantwortlich. Am 10, September wurde nur von В ‘SmartGraph Agro’ eine mögliche Infektion angezeigt. Die manuell erreehnete Infektion am 14, September wurde nicht behandelt. Am 19, und 20, September wurde Versuchsglied A noch zweimal wegen durch Tau hervorgerufene Infektionsbedingungen behandelt.
Bei der Auswertung der Daten der Blattsehorfbonitur wurde für jeden bonitier- ten Baum der prozentuale Anteil befallener Blätter errechnet. Die Mittelwerte aller Bäume innerhalb eines Versuchsglieds sind in Abbildung 7,5 zusammengefasst, Unterschiede zwischen den Blöcken sind zu erkennen. Die Ergebnisse der Blattsehorfbonitur sind normalverteilt.
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Abbildung 7.5: Ergebnisse der Bonitur auf Blattschorf an Langtrieben. In dieser Grafik sind die Mittelwerte aller bonitierten Bäume zusaiiimengefasst. Für die Definition der Boxplots siehe Abschnitt 6.5.4 sowie Abbildung 6.6 auf Seite 49.
Blattoberseite
Alle drei Behandlungen haben den Sehorfbefall der Blattoberseiten im Vergleich zur unbehandelten Kontrolle (13% befallene Blätter) deutlich vermindert. Am geringsten war der Befall im Versuchsglied A (<1%) gefolgt von В (3%) und C (7%).
Blattunterseite
Auf den Unterseiten der Blätter war häufiger Schorf zu finden, als auf den Blattoberseiten, Die Mediane der Behandlungen betragen 8 % (VG A), 10 % (VG B), 17 % (VG C) sowie 39 % (Kontrolle), Die Mittelwerte liegen in allen Versuchsgliedern (bis 5 %) über dem Median,
Die Variabilität innerhalb der Versuchsglieder ist im Vergleich zur Blattoberseite erhöht.
Ganzes Blatt
Wird bei der Bonitur nicht unterschieden ob Blattoberseiten oder Blattunterseiten befallen waren, dann ist der Prozentsatz der befallenen Blätter nur leicht höher als bei den Blattunterseiten (vgl, Abb, 7,5, rechts). Es gab nur wenige Blätter, die aussehließlieh auf der Unterseite oder der Oberseite befallen waren,
Wird die Sehorfanfälligkeit der verschiedenen Sorten berücksichtigt, so treten die Effekte noch eindeutiger hervor. In Abbildung 7,6 ist der Sehorfbefall des ganzen Blattes getrennt nach Sorten und Versuchsgliedern abgebildet. Alle Behandlungen verringerten den Sehorfbefall, Bei den Sorten ’Eistar’ und ’Kent’ war der Befall der Kontrollen am niedrigsten. Der Erfolg der verschiedenen Prognosevarianten fiel in diesen zwei Sorten am Besten aus.
Die Position der mit Schorf befallenen Blätter an den Trieben ist in Abb, 7,7 abgebildet. In dieser Grafik sind die in Abbildung 7,5 zusammengefassten Ergebnisse auf dem Niveau der einzelnen Blattpositionen aufgelöst. Der Grafik liegen in VG A: 470, in VG B: 400, in VG C: 480 und in der Kontrolle: 500 bonitierte Aste zugrunde.
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Abbildung 7.6: Ergebnisse der Bonitur auf Blattschorf an Langtrieben der verschiedenen Sorten. Mittelwerte der Bäume. Schorf auf der Blattober- und/oder -Unterseite. Für die Definition der Boxplots siehe Abschnitt 6.5.4 sowie Abbildung 6.6 auf Seite 49.
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Abbildung 7.7: Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition.
Auf der Abzisse ist die Blattposition, d.h. das relative Alter der Blätter aufgetragen. Je höher die Blattposition, desto jünger ist das Blatt. Auf der Ordinate ist der Anteil befallener Blätter dargestellt.
In der Kontrolle ist der Schorfbefall an den niedrigen Blattpositionen relativ gering, steigt jedoch schnell an. Durch Blattmarkierungen am 17.05.2006 kann der Gipfel der Befallshäufigkeit (9. bis 11. Blatt) auf die Infektionsperiode vom 18. bis 30. Mai zurückverfolgt werden. Der zweite Gipfel (Blattposition 15 und 16) wurde von Infektionen zwischen dem 15. und 21. Juni ausgelöst. Der ansteigende Prozentsatz bei den höheren Blattpositionen, sowie die hohe Variabilität in diesem Bereich, ist auf die abnehmende Anzahl bonitierter Blätter zurückzuführen (vgl. Abb. .2 „Anzahl schorfbefallener Blätter auf der Blattoberseite“ , Seite 110 im Anhang).
Die Effekte der ausgelassenen Behandlungen in den verschiedenen Blöcken können nicht eindeutig identifiziert werden. Die Positionen der befallenen Blätter bei verschiedenen Sorten ist im Anhang (Abschnitt .2) einzusehen.
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(a) Blattrandnokroson durch Minoralstoffmangel an Kont.
(b) Mehltau - Sokundärinfoktion an Eistar. mangel an Kont.
Abbildung 7.8: Mögliche Gründe für fehlende Blätter, (a) zeigt. Mineralstoffmangel (wahrscheinlich Magnesium) an der Sorte ’Kent’, (b) zeigt eine andere, beobachtete Möglichkeit für das Fehlen von Blättern: Sekundärinfektionen durch den Mehltaupilz (Podospbacra lcucotridia).
Bei der Bonitur konnten nur die Blätter bewertet werden, die zu diesem Zeitpunkt noch fest mit den Trieben verbunden waren. Ob fehlende Blätter befallen waren oder nicht, ist nicht bekannt. Es ist auch nicht genau bekannt, warum sie fehlen. Bis zum 20. Blatt ist die Anzahl der bonitierten Blattpositionen konstant. Mit der fortschreitenden Vegetationsperiode stellten die Triebe sukzessive das Wachstum ein, die Anzahl bonitierter Blattpositionen nimmt ab.
Die meisten Blätter fehlen bei der Sorte ’Golden Delicious’, die stark von Mehltau befallen wurde. Bei der Bonitur wurden häufig Sekundärinfektionen durch den Mehltaupilz gefunden, die sich auf einzelne Blätter beschränkten. Auch wenn die Verteilung der fehlenden Blätter sowie deren Anzahl in den Versuchsgliedern relativ gleich ist, werden die Ergebnisse der Blattsehorfbonitur bei der Sorte ’Golden Delicious’ nur eingeschränkt aussagekräftig sein.
Für die Bonitur auf Fruchtschorf wurden in der Versuchsanlage 188 markierte Bäume beerntet. Dabei wurden insgesamt 19.130 Früchte gesammelt. Dies entspricht einer Erntemenge von 2.377 kg. In Tabelle 7.3 sind die Erntemengen der verschiedenen Versuchsglieder und Sorten aufgeführt. Die Erntemenge fiel bei den Sorten ’Kent’ sowie ’Fiesta’ am höchsten aus. Den geringsten Ertrag brachte die
Tabelle 7.3: Übersieht über die Erntemengen.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Sorte ’Jonagold’, Wie erwartet mindert ein hoher Ertrag die Fruehtgröße. Die Sorte mit dem geringsten Ertrag brachte die größten Früchte.
Die Fruehtsehorfbonitur offenbarte sehr deutlich das Potential von Calciumhydroxid. Ohne Berücksichtigung der Sortenuntersehiede sind in Versuchsglied A nur 3 % der Früchte mit Schorf verunstaltet. Der Befall in Versuchsglied В (4 %) liegt nur unwesentlich höher. Der Befall in Versuchsglied C (13 %) liegt deutlich darüber. Mit 40 % weisen die Früchte der Kontrolle den stärksten Befall auf.
Die Unterschiede zwischen den Behandlungen werden deutlich, wenn die Sorten gesondert betrachtet werden. In Abbildung 7.9 auf Seite 69 ist der Fruehtsehorfan- teil der verschiedenen Sorten und Versuchsglieder dargestellt. Der Anteil sehorf- befallener Früchte wurde für jeden Baum separat errechnet. Die Boxplots fassen diese Daten zusammen.
Der geringste Fruehtbefall konnte im Versuchsglied A bei der Sorte ’Eistar’ festgestellt werden. Von 892 Früchten sind 1 % von Schorf befallen. Nur ’Fiesta’ hat
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Abbildung 7.9: Ergebnis der Fruclitscliorfbonitur. Der Anteil schorfbefallener Früchte wurde für jeden Ваши errechnet. Die Anzahl der jeweils bonitierten Früchte ist in Tabelle 7.3 aufgeführt. Die Boxplots fassen die Daten für die Sorten nach Versuchsgliedern getrennt zusammen. Von der Sorte ’Kent’ wurden in Versuchsglied C nur acht Bäume bonitiert. in Versuchsglied В fehlt die Sorte ’Golden Delicious’. Für die Definition der Boxplots siehe Abschnitt 6.5.4 sowie Abbildung 6.6 auf Seite 49. mit 2 % einen ähnlich geringen Anteil, Die Mittelwerte der Sorten ’Golden Delicious’ (4 %), ’Kent’ (5 %) und ’Jonagolď (5 %) liegen ea, 2-3 Prozentpunkte höher.
Zwischen den Versuehsgliedern sind leichte Abstufungen zu erkennen. Die Versuchsglieder В und C sind immer stärker befallen als Versuchsglied A, Bei den Sorten ’Kent’ und ’Golden Delicious’, die schon durch ihren erhöhten Sehorfbefall auf der Blattoberseite aufgefallen sind (Daten nicht gezeigt), unterscheidet sieh der Fruehtsehorfanteil in Versuchsglied C augenscheinlich vom Sehorfbefall in den Versuehsgliedern A und B,
In der Kontrolle reicht der mittlere Fruehtsehorfbefall von 19 % (’Fiesta’) bis 70 % (’Golden Delicious’),
Während der Ernte ist aufgefallen, dass befallene Früchte häufig in unmittelbarer Nähe der Regnerstelle zu finden sind. Daraufhin wurde die Entfernung der bonitierten Bäume zum nächsten Regner notiert. Der Zusammenhang ist in Abbildung 7,10 abgebildet. Die Abzisse zeigt die zwei Entfernungen zu den Regnern, Der Baum steht entweder direkt unter dem Regner (Entfernung: 0,5 = halber Pflanzabstand) oder einen Pflanzabstand weiter. Weitere Abstände sind nicht möglich. Die Ordinate zeigt den mit Schorf befallenen Anteil der Früchte, Die Abbildung zeigt, dass weiter vom Regner entfernte Bäume einen geringeren Fruehtsehorfbefall aufweisen.
Um zu prüfen, ob es einen den Einfluss der verschiedenen Behandlungsmethoden (Häufigkeiten) auf den Befall mit Lagersehorf gibt, wurden am 1, März 2007 insgesamt 2,394 Früchte bonitiert. Die Ergebnisse der Lagersehorf - Bonitur lassen sieh auf die Ergebnisse der Abschnitte 7,4 und 7,5 zurüekführen. Die Daten sind in Tabelle 7,4 angegeben und in Abbildung 7,11 grafisch veranschaulicht. In den Versuehsgliedern A und В befand sieh der Befall bei allen Sorten auf einem tolerierbarem Level, Lediglich bei den Sorte ’Eistar’ und ’Fiesta’ konnte Lagersehorf festgestellt werden. In Versuchsglied C zeigte sieh deutlicher Befall bei den Sorten ’Golden Delicious’ und ’Eistar’, In der Kontrolle war, bis auf die Sorte ’Kent’, ein hoher Befallsgrad festzustellen.
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Abbildung 7.10: Einfluss der Entfernung der Bäume zum Regner auf den Befall mit Fruehtseliorf. Die Entfernung der Regner wurde in Pflanzabständen gemessen. Der Grafik liegt der Fruchtschorfanteil aller behandelten Bäume zugrunde.
Tabelle 7.4: Lagersehorf: Anzahl der bonitierten Früchte sowie der Anteil befallener Früchte.
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Neben der biologischen Wirksamkeit sind für die obstbauliehe Praxis weitere Punkte von Interesse. Die in diesem Abschnitt aufgeführten Beobachtungen wurden im Laufe des Versuchs gemacht. Die Beobachtungen können nicht durch Bo- nituren belegt werden, es sei denn, dies ist speziell vermerkt. Sie sind subjektive Eindrücke des Autors.
Ausdünnwirkung
Im Rahmen eines Tastversuches auf die ausdiinnende Wirkung von Calciumhydroxid wurden die Versuchsglieder A und В bei trockenem Wetter für 15 Minuten mit einer Calciumhydroxid-Suspension beregnet. Versuchsglied A wurde am 10. Mai mit einer Suspension von 5 g Ca(OH)2 i-1 behandelt, Versuchsglied В am 11. Mai mit einer Suspension von 2.5 g Ca(OH)2 i-1. Zu diesem Zeitpunkt befanden sieh die Bäume im Stadium der Vollblüte.
Einen Tag nach den Behandlungen wurden an den Petalen Nekrosen festgestellt. Zwischen den verschiedenen Konzentrationen waren jedoch visuell keine Unterschiede feststellbar (vgl. Abb.7.12a und Abb.7.12b). Die Sorten reagierten hin-
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Tabelle 7.5: Übersieht über die Bonitur auf nekrotisierte Stigmata.Die Blühinten- sität der Sorte Jonagold war im Versuchsglied A so mangelhaft, dass auf eine Bonitur verzichtet wurde.
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gegen unterschiedlich stark. Den deutlich größten Anteil nekrotisierter Petalen zeigte die Sorte ’Golden Delicious’ (vgl. Abb. 7.12c).
Eine Bonitur auf Verätzungen der Stigmata zeigte, dass bei einer Konzentration von 5 g Ca(OH)2 i-1 ca. ein Fünftel der Stigmata verätzt wurden. Die Ergebnisse sind in Tabelle 7.5 aufgeführt. Die Sorte ’Kent’ scheint relativ tolerant gegenüber der ätzenden Wirkung von Calciumhydroxid zu sein. Der Versuch wurde als Tastversuch angelegt, zeigt aber, dass die stark alkalische Reaktion der Calciumhydroxid - Suspension in der Lage ist, Verätzungen an empfindlichen Pflanzenteilen hervorzurufen.
Da die Blühintensität der Bäume sehr unterschiedlich war, können die Ernteergebnisse nicht zur Beurteilung einer ausdünnenden Wirkung herangezogen werden.
Berostung
Bei der Bonitur auf Fruehtsehorf konnten zwischen den Blöcken keine Unterschiede in der Berostung festgestellt werden.
Wirkung auf Mehltau
Der Mehltaubefall (Podosphaera leucotricha) innerhalb der Anlage war in der Saison 2006 beachtlich (vgl. Abb. 7.13). An mehreren Terminen wurden befallene Triebe aus der Anlage entfernt. Die Witterung förderte die Ausbreitung dieses Pilzes über eine lange Zeitspanne. Die Behandlung mit Calciumhydroxid brachte keinen sichtbaren Bekämpfungserfolg gegen Mehltau. Hervorzuheben ist, dass die erfolgten Behandlungen nicht an die Biologie dieses Pilzes angepasst waren.
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Abbildung 7.12: Auswirkung der Behandlung in die offene Blüte.
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Abbildung 7.13: Mehltaubefall an der Sorte 'Eistar',
Die Sehorfsaison 2006 war eine Saison der Extreme, Nach einer langen Troeken- phase zu Beginn verursachten lange Feuehtigkeitsperioden mit starken Sporenausstößen schwere Infektionen, Diese Infektionen führten zu einem deutlichen Befall der Kontrolle, Behandlungen mit einer Calciumhydroxid - Suspension von 2,5 g £~l konnten die Infektionen erfolgreich abwehren. Durch die Verwendung untersehiedlieher Terminierungsmethoden wurden die Versuchsglieder in der Infektionsphase durch Aseosporen zwischen 7 und 14 mal behandelt. Dabei hielt sieh der zu beobachtende Sehorfbefall der Früchte in allen Blöcken deutlich unter der 10% Marke, wobei die konservative Variante ‘Mills’ am besten absehnitt.
Es war das Ziel die Behandlungshäufigkeit zu reduzieren, d.h, unnötige Behandlungen zu vermeiden, Behandlungen sind dann unnötig, wenn es entweder kein Inokulum gibt oder die Entwieklungsbedingungen für den Schorf zu ungünstig sind. Beide Faktoren werden vom System EIMpro berücksichtigt.
Zunächst soll die Validität des Modells diskutiert werden. Anschließend wird diskutiert, ob EIMpro geeignet ist die Häufigkeit der Behandlung zu reduzieren, 8.1 Vergleich der gemessenen Sporenmengen mit der von RIM pro aus Wetterdaten geschätzten Sporenmengen Für die Genauigkeit mit der EIMpro den Verlauf der Sporenreifung prognostiziert, ist das Datum, an den die ersten, zur Aussehleuderung bereiten, Sporen gefunden werden, von eminenter Wichtigkeit, Dieses Datum wurde in der vorliegenden Arbeit mit der von Kollar (1998) entwickelten Methode bestimmt. Die im Modell durehgeführten Berechnungen beruhen somit auf einem abgesieherten Startdatum und können daher den tatsächlichen Verlauf des Sporenfluges relativ genau Vorhersagen, Der beobachtete Ascosporenflug bestätigt den von EIMpro prognostizierten Verlauf (vgl, Abb, 7,3 auf Seite 59), Die beobachteten Diskrepanzen zwischen dem 20, und dem 25, April sind auf die Untersuchungsintervalle zurüekzuführen. Die Anzahl der reifen Aseosporen begann um den 19, April nahezu exponentiell zuzunehmen (vgl. Abb, 7,2b auf Seite 56), Regen am 22, und 23, April leerte die Pseudotheeien, sodass am 26, April nur noch geringe Sporenmengen gefunden werden konnten. Engere Untersuchungsintervalle waren aufgrund des hohen Zeitaufwandes nicht praktikabel. Eine Kombination der verwendeten Methode mit neuen Verfahren, wie zum Beispiel mit der von Ribbert et al, (2007) besehiebe- nen Immunodetektion von Aseosporen, eröffnet die Möglichkeit einer automatisierten Sporenüberwaehung,
Die Trockenperiode vom 26, April bis zum 12, Mai führte zu einer starken Sporenreifung, Die in der Literatur beschriebene Unterbrechung der Reifung durch anhaltende Trockenheit (vgl, Stensvand et al, 2005) konnte nicht beobachtet werden. In der betreffenden Troekenphase kam es zu einer Verdoppelung der Sporenzahl (vgl, 7,2a auf Seite 56), Vermutlich reichte in diesem Zeitraum die nächtliche Taunässe aus, das Feuehtigkeitsbedürfnis der Sporenreifung zu befriedigen.
In der zweiten Hälfte der Aseosporensaison wurden die prognostizierten Ausstöße durch den simulierten Blattabbau bestimmt. Im Zeitraum vom 20, Mai bis zum 15, Juni wurden an allen Terminen mehr Sporen gefunden, als prognostiziert, Grund für diese Diskrepanz ist vermutlich, dass für die Untersuchung des Sporenausstoßes nur ganze, nicht zersetzte Blätter ausgewählt wurden. Das Modell RIMpro hingegen berücksichtigt den Abbau der Laubstreu durch die Bodenflora / -fauna. Für die Praxis ist die Annahme der Fallaubzersetzung eine akzeptable Prämisse, Die Möglichkeit das Datum der vollständigen Zersetzung festzulegen, ermöglicht dem Anwender diese Variable an die betrieblichen Gegebenheiten anzupassen,
RIMpro simulierte die Primärphase der Sehorfsaison in zufriedenstellender Genauigkeit, Die einfache Bedienung sowie die übersichtliche Darstellung der Ergebnisse machen RIMpro zu einem wertvollen Werkzeug für die Sehorfbekämp- fung. Die Möglichkeit die verschiedenen Variablen anzupassen, macht das Modell auch für Experten auf dem Gebiet des Pathosystems V. inaequalis / Malus spp. interessant.
In der Saison 2006 wurden im konservativen Versuchsglied A ‘Mills’ insgesamt 45 Behandlungen gesetzt. In diesem Versuchsglied konnte der Sehaderreger in einem akzeptablen Rahmen gehalten werden.
Durch die Verwendung der Prognosemodelle ‘SmartGraph Agro’ und RIMpro konnte die Zahl der Behandlungen in der Primärphase im Vergleich zu Versuchsglied A ‘Mills’ um bis zu 50 % verringert werden. Die Terminierungsmethoden führten aber beide zu verstärktem Befall, Dabei ist der Befall auf der Blattoberseite mit ea, 5 % in beiden Versuchsgliedern vergleichbar (Daten nicht gezeigt). Lediglich bei der Sorte ’Kent’ schneidet die Behandlung nach ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ deutlich schlechter ab als die Terminierung nach ‘SmartGraph Agro’ , Dieses schlechte Absehneiden könnte auf eine mangelhafte Verteilung zu- rüekgeführt werden. Wie in Abbildung 6,1 auf Seite 38 ersichtlich, ist die Sorte ’Kent’ in Versuchsglied C am nördlichen Rand des Versuchsfeldes lokalisiert. Weiterhin sind von dieser Sorte im Versuchsglied C nur 8 Bäume vorhanden, sodass alle Bäume zur Bonitur herangezogen wurden (vgl, Abschnitt 6,5 ab Seite 45), Aufgrund der Randlage wurden zudem zwei der acht Bäumen nur von einer Seite beregnet. Der erhöhte Befall ist daher wahrscheinlich auf ein Verteilungsproblem zurüekzuführen.
Nachdem sieh der Pilz in diesen beiden Behandlungsvarianten etablieren konnte, breitete er sieh im Laufe der Sekundärphase auf die höheren Blattpositionen aus und besiedelte auch die Blattunterseiten (vgl, Abb, 7,7 auf Seite 66), Die erfolgreichen Primärinfektionen sorgten für ausreichende Mengen an sekundärem In- okulum, dessen Auswirkungen bei den Fruehtbonituren festgestellt werden konnte, So spiegelt sieh das Ergebnis der Blattbonituren auch in den Fruehtbonituren wider (vgl, Abb, 7,9 auf Seite 69), Die Behandlung nach ‘Mills’ drückte in allen Sorten den Befall der Früchte im Mittel unter 5%, Behandlungen nach ‘SmartGraph Agro’ und ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ hatten deutlich mehr befallene Früchte zur Folge, In den Ergebnissen der Fruehtbonitur der Variante ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ ist erneut der erhöhte Befall der Sorte ’Kent’ markant.
Bei den Ergebnissen der Bonitur auf Lagersehorf schneidet die Terminierungsmethode ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ am schlechtesten ab. Während die Methoden ‘Mills’ und ‘SmartGraph Agro’ in etwa gleich liegen, sind in Versuchsglied C deutlich mehr befallene Früchte zu verzeichnen. Dies deutet darauf hin, dass in diesem Versuchsglied ein erhöhtes Potential an sekundärem Inokulum vorlag, das wahrscheinlich auf die nicht bekämpften Infektionen zurüekzuführen ist.
Interessant ist, dass die in der Blatt- und Fruehtbonitur aufgefallene Sorte ’Kent’ nicht besonders hervorsticht.
Die Effektivität der Sehorfbekämpfung mit Calciumhydroxid kann am besten anhand der Sorte ’Golden Delicious’ gezeigt werden. Ohne Bekämpfungsmaßnahmen sind über 70% der Früchte durch V. inaequalis verunstaltet. Selbst von den vermeintlich sehorffreien Früchte wiesen nach der Lagerung über 45% sichtbare Flecken auf. Durch die konservative Behandlung (‘Mills’ ) mit Calciumhydroxid konnte der Befall der Früchte im Mittel auf deutlich unter 5% gesenkt werden, La- gersehorf spielte in dieser Behandlungsmethode praktisch keine Bedeutung (vgl, Tabelle 7,4 auf Seite 71), Die Terminierungsmethode ‘RIMpro 2006; Sporenausstoß > 20’ führte bei dieser Sorte zu deutlich schlechteren Ergebnissen, Der Befall der Blätter führte zu relativ stark befallenen Früchten und infolgedessen zu einem hohen Anteil an Lagersehorf,
Der Versuch konnte bestätigen, dass sieh die verwendeten Apfelsorten zum Teil erheblich in ihrer Sehorfanfälligkeit unterscheiden. Jedoch muss die am Standort anzutreffende, sortenspezifisehe Anfälligkeit nicht mit der in offiziellen Listen angegebenen Anfälligkeit übereinstimmen. Dies unterstützt die These von Gess- ler et al, (2006), die besagt, dass Resistenzen immer nur einen temporären sowie räumlichen Charakter haben, Resistenzen und Toleranzen bestehen immer nur gegen die zur Zeit an einem Standort vorherrschende Pathogenpopulation, Die im vorliegenden Versuch beobachtete Anfälligkeit der Sorte ’Kent’ wurde so zum Beispiel zum ersten Mal beobachtet. Die zu Versuchsbeginn gemachte Annahme, dass diese Sorte relativ tolerant gegenüber Venturia inaequalis ist, kann für diesen Standort nicht bestätigt werden.
Durch den Einsatz risikoaffiner Terminierungsmethoden können zum Teil erhebliche Einsparpotentiale ausgesehöpft werden, Einsparungen gehen dabei jedoch immer zulasten der Zuverlässigkeit der Bekämpfung, Vergleicht man die Bedingungen die von den Modellen ‘Mills’ sowie ‘SmartGraph Agro’ für eine erfolgreiche Infektion vorausgesetzt werden, so fällt deutlich die unterschiedlichen Bewertungen der Abtroekendauer ins Auge (vgl, Tabelle 6,2 auf Seite 44), Sicherlich können die in ‘SmartGraph Agro’ verwendeten Parameter einer Überprüfung im Labor standhalten, trotzdem muss auf Grundlage des besseren Bekämpfungserfolges die in dieser Arbeit als Methode A ‘Mills’ bezeiehnete Terminierung empfohlen werden. Diese Methode wurde von der Beratung in der Praxis entwickelt und berücksichtigt daher bereits die im Freiland anzutreffenden Unsicherheiten bezüglich der tatsächlich vorherrschenden Feuchtigkeitsverhältnisse.
Das bedeutet nicht, dass andere Methoden keiner weiteren Beachtung würdig sind. Vielmehr können moderne Prognosemodelle, wie bereits in Abschnitt 8,1 angeklungen, bei einer fachgerechten Beurteilung der Parameter, sowie deren eventuellen Anpassung, hilfreiche Dienste erweisen. Die Übertragung aus der Modellwelt in die Wirklichkeit bedarf daher der Erfahrung eines fachkundigen Gärtners um die „vorgetäuschte“ Genauigkeit mathematischer Berechnungen richtig einsehätzen zu können.
Der Versuch konnte zeigen, dass die gewählte Suspension von 2,5 g i-1 bei der gewählten Applikationsmethode für eine erfolgreiche Sehorfbekämpfung ausreichend ist. In der besten Behandlungsvariante, in Versuchsglied A ‘ Mills’ , konnten Wirkungsgrade von mehr als 80% erzielt werden. Damit liegt die Wirksamkeit von Calciumhydroxid bei entsprechender Terminierung und Applikationsmethodik im Bereich des Potentials herkömmlicher Fungizide,
Die Kombination von einem ökologisch unbedenklichen Wirkstoff wie Ca(OH) 2 und der hier verwendeten Applikationsmethode ermöglicht es Behandlungen in langanhaltenden Nässeperioden zu setzen. Die Behandlungen können praktisch im (leichten) Regen durehgeführt werden. Auch wenn dieser Methode zur Zeit rechtliche Probleme entgegenstehen, eröffnet sieh durch die vorliegende Arbeit ein interessanter Ansatz zur ökologischen Sehorfbekämpfung in stark maritim geprägten Anbauregionen,
Durch die Halbierung der Aufwandmenge von 5 g i-1 auf 2,5 g i-1 konnte die ausgebraehte Kalkmenge im Jahr 2006 auf ca, 400 kg CaO ha-1 reduziert werden. Diese Reduzierung konnte in der konservativen Variante A ‘Mills’ erreicht werden, Die ausgebraehte Kalkmenge entspricht der jährlichen Auswaschung aus dem Boden, Eine Veränderung der Bodenreaktion kann somit ausgeschlossen werden. Durch die alternativen Terminierungsmethoden konnte die ausgebraehte Menge nochmals nahezu halbiert werden. Dabei war allerdings ein gewisser Wirkungsverlust festzustellen.
Während des Versuches konnten verschiedene Schwachstellen sowie Kritikpunkte identifiziert werden. Diese sollen im folgenden Abschnitt beschrieben und in ihren Auswirkungen diskutiert werden,
In diesem Versuch wird davon ausgegangen, dass das primäre Inokulum in der Versuchsanlage homogen verteilt ist. Ich rechtfertige diese Annahme aufgrund der gleichmäßigen Verteilung unbehandelter Bäume innerhalb des Versuchsfeldes, In Abbildung 6,1 auf Seite 38 ist die Verteilung der unbehandelten Bäume ersichtlich. Bereits im Jahr 2005 wurden die Reihen 3, 6 sowie 9 nicht mit Schorf-Fungiziden behandelt. Die Bäume in diesen Reihen waren stark mit Schorf befallen. Da die Verteilung des Inokulums nicht untersucht wurde, kann ein möglicher Effekt durch eine inhomogene Verteilung des Inokulums nicht ausgeschlossen werden. Allerdings wird in der Praxis immer die gesamte Anlage behandelt. Daher ist zu erwarten, dass in Erwerbsanlagen ein weit geringeres Sporenangebot zu finden ist.
Für eine kurative Bekämpfung von Ventuña inaequalis muss die Funktionsfähigkeit der Wetterstation gewährleistet sein. Im vorliegendenden Versuch war dies nicht immer gegeben (vgl, Tab, 7,1 auf Seite 54), Zum Glück fiel ein Großteil der Ausfälle in Trockenperioden. Lediglich während zwei Infektionen mussten Wetterdaten manuell eingepflegt werden. Die aufgetretenen Probleme mit der Wetterstation verdeutlichen die Bedeutung visueller Wetterbeobachtungen als ergänzenden Sicherheitsfaktor, Insbesondere bei komplexen Prognosemodellen sind Fehler durch falschen Input zu erwarten. Durch die Berechnungen können fehlende oder offensichtlich falsche Wetterdaten nur noch schwer erkannt werden. So wurden zum Beispiel von RIMpro keine Warnmeldungen ausgegeben, wenn Wetterdaten fehlten oder extreme Temperatursprünge auf eine Fehlfunktion der Wetterstation hindeuteten. Eine permanente Überprüfung der Wetterdaten ist daher ratsam.
Die verwendeten Regner scheinen aufgrund zweier Beobachtungen nicht optimal zu sein.
Zum Einen kann das ovale Regenfeld in Verbindung mit der flexiblen Befestigung zu einer ungenauen Verteilung führen. Zu Beginn der Behandlungen konnte häufig beobachtet werden, dass die Ausrichtung der Regner nicht mit der Reihe übereinstimmte. Bereits geringe Abweichungen führten zu einer sichtbar schlechteren Benetzung der Zielfläehe,
Zweitens kann Calciumcarbonat, welches durch die Reaktion von Calciumhydroxid mit Kohlendioxid entsteht (vgl. Reaktionsgleichung 4.4 auf Seite 28), die Regner verstopfen. Die beeinträchtigten Regner müssen rechtzeitig ausfindig gemacht und gereinigt werden (vgl. Abb. 6.2b auf Seite 40).
Aufgrund der genannten Punkte musste das Regenfeld wiederholt kontrolliert werden, um eine homogene Verteilung des Wirkstoffes zu gewährleisten. Für einen Praxiseinsatz kann das hier verwendete Ausbringungssystem daher nicht empfo- hen werden. Eine technische Optimierung der Regner für die Ausbringung von Calciumhydroxid und für die Frostsehutzberegnung ist daher notwendig.
In diesem Versuch ging es darum, die Machbarkeit der Sehorfbekämpfung mit Calciumhydroxid sowie mögliche Einsparpotentiale aufzuzeigen. Der Einsatz von Calciumhydroxid führt, in erster Linie im Zeitraum der Fruehtentwieklung, zu einem weißen Kalkbelag auf den Früchten. Solche Früchte sind nicht einmal als Mostobst marktgängig. Dieser Belag lässt sieh nicht durch Wasser entfernen. Es ist möglich den Belag durch Säuren zu entfernen, jedoch bleiben, häufig an Stellen mit einer besonders mächtigen Kalksehieht, Reste zurück. Bis es technisch möglich ist den Kalkbelag zu entfernen, bleibt das Einsatzfenster von Calciumhydroxid beschränkt und endet mit der beginnenden Fruehtentwieklung.
Das relativ schlechte Absehneiden des Versuehsgliedes RIMpro liegt in der speziellen Nutzung begründet. RIMpro wurde dazu genutzt, marginale Sporenausstöße zu identifizieren. Infektionsperioden mit geringen Sporenmengen wurden nicht behandelt. Das führte zu erfolgreichen Primärinfektionen und in Verbindung mit der sehr feuchten, zweiten Saisonhälfte zu verstärkten, konidial bedingten Sekundärinfektionen, die dann auch zu verstärktem Befall mit Lagersehorf führten. Der Nutzwert des Modells EIMpro wird durch die vorliegenden Ergebnisse nicht in Frage gestellt. Lediglich die der Arbeit zugrundeliegende Interpretation der von RIMpro gelieferten Daten war nicht zielführend.
Calciumhydroxid ist ein interessanter Wirkstoff zur Schorfbekämpfung, Ökologisch orientierten Produzenten steht mit diesem Mittel eine Alternative gegenüber den bislang verwendeten Fungiziden Kupfer und Schwefel zur Verfügung, Dabei entspricht Calciumhydroxid den von der weltweiten Dachorganisation der ökologischen Landbaubewegungen (IFOAM) gestellten Anforderungen an ökologische Pflanzenschutzmittel, Gleichzeitig ist die Wirksamkeit dieses Mittels bei geeigneter Applikationsmethode mit dem Potential herkömmlicher, synthetischer Wirkstoffe vergleichbar. Für konventionell und integriert wirtschaftende Produzenten eröffnet der neuartige Wirkungsmechanismus neue Wege im Management von Fungizid - Resistenzen,
Das hier vorgestellte Verfahren zur Bekämpfung mittels einer Überkronenberegnung ist, insbesondere in feuchten Regionen, von Vorteil, Lange Nässeperioden erfordern wiederholte Spritzungen, die neben dem hohen Zeitbedarf ungünstige Auswirkungen auf die Bodenstruktur haben. Hier bietet sich der Einsatz der Überkronenberegnung an. Die Methode lässt sich automatisieren, ermöglicht eine perfekt terminierte und zeitsparende Behandlung großer Flächen und schont gleichzeitig den Boden, Wenn bei einer Neuanlage Regner installiert werden, die sowohl zur Frostschutzberegnung als auch zur Schorfbekämpfung geeignet sind, entstehen keine zusätzlichen Kosten, Auch die Kosten für hinreichend reines und fein vermalenes Calciumhydroxid dürften deutlich unter den der Pflanzenschutzmittel liegen. Eine zusätzliche Düngung mit Ca-haltigen Düngern entfällt, was weitere Einsparungen nach sich zieht,
Calciumhydroxid bietet sich, wie schon von WONG et al, (1995) vorgeschlagen, zur Integration in bestehende Bekämpfungsstrategien an. Die Rahmenbedingungen für die Festlegung eines möglichen Einsatzfensters werden von mehreren Punkten definiert:
- Calciumhydroxid kann nur gegen identifizierbare Infektionen eingesetzt werden, Zu Beginn des Knospenschwellens sollte daher, aufgrund der nicht quantifizierbaren Infektionsbedingungen zwischen den Knospenschuppen, zunächst auf Kupfer zurückgegriffen werden. Allein die Depot - Wirkung von Kupfer kann eine ausreichende Bekämpfungswirkung in dieser frühen Phase sieherstellen,
- Der Einsatz vom Calciumhydroxid in der Blüte ist noch fragwürdig, da ein ausdünnender Effekt zur Zeit nicht ausgeschlossen werden kann. Wenn es einen Effekt gibt, dann ist dieser zum Zeitpunkt der Blüte zu erwarten. Wie in Abschnitt 7,7 ab Seite 72 beschrieben, ist Calciumhydroxid in der Lage, empfindliche Pflanzenteile zu verätzen. Ein dadurch hervorgerufener Ethylen - Schock könnte eine ausdünnende Wirkung hervorrufen. Ebenfalls ist es vorstellbar, dass durch nekrotisierte Stigmata die Befruchtung verschlechtert und somit der Fruchtansatz reguliert wird. Um diese Zusammenhänge beurteilen zu können sind weitere Untersuchungen notwendig. Es scheint aber nicht gänzlich ausgeschlossen, dass Calciumhydroxid auch zur Ausdünnung optimiert werden kann.
Nach der Blüte kann ein Fruehtfall über eine drastische Reduzierung der Photosynthese induziert werden. Ein starker Kalkbelag auf den Blättern könnte die Photosynthese durch Filtration der photosynthetisch aktiven Wellenlängen behindern. Jüngste Untersuchungen aus den Niederlanden zeigen jedoch, dass selbst bei Behandlung mit einer Calciumhydroxid - Suspension von 100 g £-1 (!) keine ausdünnende Wirkung erreicht werden kann. Aus den von MAAS (2007) veröffentlichten Ergebnissen kann gefolgert werden, dass die Photosyntheseleistung durch den Kalkbelag nicht deutlich herabgesetzt wird,
- Das zur Zeit noch nicht geklärte Problem mit dem starken Kalkbelag der Früchte beschränkt den Einsatz auf den Zeitraum vor der Fruchtentwicklung.
- Mit zunehmendem Baumvolumen nimmt die Verteilgenauigkeit ab. Damit verschlechtert sieh der Bekämpfungserfolg mit fortschreitender Vegetationsperiode,
- Calciumhydroxid eignet sieh neben dem Einsatz als Fungizid auch als offensive Maßnahme gegen Schorf, Der durch die Beregnung hervorgerufene Kalkbelag auf den Blättern kann den mikrobiellen Abbau der Blattstreu fördern. Gleichzeitig hemmen hohe Kalkmengen die Pseudotheeienbildung (Spotts et al. 1997; Kopp 2004),
- Calciumhydroxid wirkt nachweislich bakterizid. Ob dieser Aspekt in der
Bekämpfung von Feuerbrand oder Pseudomonas genutzt werden kann, muss durch weitere Versuche geklärt werden,
Calciumhydroxid kann somit zunächst im Zeitraum von Knospensehwellen bis zur Fruehtentwieklung empfohlen werden. In diesem Zeitraum ist es als Alternative zum Kupfer zu betrachten. Es muss beachtet werden, dass Calciumhydroxid keine prophylaktische Wirkung hat.
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2.2 Keimung einer Konidie und Penetration der Kutikula. (Schulze 2005)
2.3 Entwicklung des Stromas. (Nusbaum und Keitt 1938)
3.1 Resistenzreaktionen. (Gessler et al. 2006)
3.2 Minimalbedingungen für eine Schor nfektion
3.3 Einsatzfenster von Fungiziden (Szkolnik 1981)
4.1 Ein uss des pH-Wertes auf die Lebensfähigkeit von V. inaequalis auf Kutikularmembranen von Malus x domestica Gloster (Aus Montag et al. 2005)
4.2 E ekt von Ca(OH)2 Spritzungen auf den Anteil schorfbefallener Früchte (Beresford et al. 1995)
6.1 Übersicht über die Versuchs äche
6.2 Die verwendeten Regner
6.3 Materialien zur Bestimmung des potentiellen Ascosporenausstoÿes.
6.4 Vorbereitung der Blattschorf - Bonitur
6.5 Vorbereitung der Fruchtschorf - Bonitur
6.6 De nition der benutzten Boxplots
7.1 Übersicht über die vorherrschende Witterung
7.2 Potentieller Ascosporenausstoÿ nach der Methode Kollar (1998).
7.3 Übersicht über den Ascosporen ug sowie die Behandlungen
7.4 Übersicht über die Sekundärsaison sowie die Behandlungen
7.5 Blattschorf an Langtrieben
7.6 Blattschorf an Langtrieben der verschiedenen Sorten
7.7 Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition Dirk Zabel Abbildungsverzeichnis
7.8 Mögliche Gründe für fehlende Blätter. (a) zeigt Mineralsto mangel (wahrscheinlich Magnesium) an der Sorte 'Kent'. (b) zeigt eine andere, beob- achtete Möglichkeit für das Fehlen von Blättern: Sekundärinfektionen durch den Mehltaupilz (Podosphaera leucotricha)
7.9 Ergebnis der Fruchtschorfbonitur
7.10 Ein uss der Regnerentfernung auf den Befall mit Fruchtschorf. . .
7.11 Befall mit Lagerschorf
7.12 Auswirkungen der Behandlung in die o ene Blüte
7.13 Mehltaubefall an der Sorte 'Elstar'
.1 Anzahl schorfbefallener Blätter auf der Blattoberseite
.2 Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition
.2 Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition
.2 Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition
3.1 Pathogenität der verschiedenen Schorfrassen
6.1 Baumzahlen je Sorte und Versuchsglied
6.2 Übersicht über die verwendeten Parameter der Prognosemodelle. .
6.3 Auszug aus dem Datensatz der Blatt-Bonitur
7.1 Ausfälle der Wetterstation
7.2 Anzahl der Behandlungen sowie ausgebrachte Menge an Calcium- hydroxid
7.3 Übersicht über die Erntemengen
7.4 Lagerschorf: Anzahl der bonitierten Früchte sowie der Anteil be- fallener Früchte
7.5 Übersicht über die Bonitur auf nekrotisierte Stigmata
.1 Übersicht über die verwendeten Parameter für RIMpro
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Tabelle .1: Übersicht über die verwendeten Parameter für RIMpro .
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung .1: Anzahl schorfbefallener Blätter auf der Blattoberseite.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung .2: Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung .2: Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung .2: Blattschorf in Abhängigkeit der Blattposition.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Wassergefährdungsklasse 1 (schwach wassergefährdend) nach VwVwS Anhang 2 10 Nr. 320 zuletzt aktualisiert am 27. Juli 2005.[11]
[...]
[2] Auch für die biologische Produktion zugelassen.
[3] Löslichkeit Ca(OH)2 in g t-1 = (5.214 - 0.0124 * T) * exp(0.0313/d) T=Temperatur in Kelvin, d=mittlerer Partikeldurchmesser in μπι (Aus Johannsen und Rademacher 1999)
[4] In Tab. 2 berichtet Hamilton (1931, S. 460-474) von der guten Wirkung von Natriumhydroxid (NaOH) ohne jedoch in der weiteren Arbeit darauf einzugehen.
[5] Verordnung (EWG) Nr. 2092/91 des Rates vom 24. Juni 1991 über den ökologischen Landbau und die entsprechende Kennzeichnung der landwirtschaftlichen Erzeugnisse und Lebensmittel.
[6] Tritt am 1. Januar 2009 in Kraft.
[7] Für die Berechnung siehe Abschnitt ?? im Anhang.
[8] Entsteht laut Reaktionsgleichung 4.4 auf Seite 28.
[9] Dimensionsloser Parameter zwischen 1 und 255; telefonische Mitteilung der Fa. Lufft vom 31.07.2007.
[10] Der Standort, der zwei Bäume ist. in Abb. 6.1 auf Seite 38 ersichtlich: Reihe drei, Baumnummern <15.
[11] Allgemeine Verwaltungsvorschrift zur Änderung der Verwaltungsvorschrift wassergefährdende Stoffe, Bundesanzeiger (57) Nr. 142a, 30.07.2005
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